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隐子草属Cleistogenes Keng约13个种,分布于欧洲南部以及亚洲中部和北部的干旱和半干旱地区。中国产约10种1变种。该属的分类依据主要是一些数量性状,如颖片、外稃和芒的长度等,给种和种下等级的划分带来困难;有的学者将隐子草属放入画眉草亚科Subfaro.Eragrostoideae画眉草族Trib.Eragrostideae,但隐子草属独特的形态学特征明显区别于画眉草族其他相关属,因此隐子草属的系统学位置值得研究。
本文从叶表皮微形态特征、颖果形态特征、分子系统学三方面进行研究,试图为隐子草属的系统学位置和种及种下等级划分提供新的证据。主要研究结果如下:
1、利用光学显微镜对隐子草属及芦竹亚科Subfam.Arundinoideae、画眉草亚科、早熟禾亚科Subfam.Pooideae、黍亚科Subfam.Panieoideae和稻亚科Subfam.Oryzoideae的代表属种的叶表皮微形态特征进行观察研究。结果显示隐子草属和固沙草属Orinus叶表皮微形态特征具有较高的相似性,说明二者亲缘关系较近。隐子草属和固沙草属长细胞壁边缘深波状或波状弯曲,脉上硅质体哑铃形,单生,单域乳突,双胞微毛,基细胞楔形,顶细胞半球形,简短粗壮,和画眉草亚科叶表皮基本微形态特征相同;区别于早熟禾亚科的长细胞壁边缘平直或浅波状弯曲,无微毛;区别于黍亚科和芦竹亚科的微毛基部长楔形,顶细胞锥形,渐尖至顶端,纤长细弱;区别于稻亚科的硅质体稻形,多域乳突,散乱排布,顶细胞圆锥形,简短细弱。与画眉草亚科其他族相比,其叶表皮微形态特征区别于画眉草族的硅质体马鞍形;区别于虎尾草族Trib.Chlorideae的硅质体马鞍形,微毛球形;区别于鼠尾粟族Trib.Sporobuleae的硅质体双生,马鞍形和新月形,微毛单胞,泡状;区别于结缕草族Trib.Zoysieae的脉上硅质体双生,马鞍形和新月形。在外部形态上,隐子草属和固沙草属花序由数枚总状花序形成圆锥花序,小穗有数花,外稃三至五脉,先端具二齿,中脉于齿间延伸为芒或小尖头,叶鞘与叶片相接处具有关节,易自此脱落,特征明显区别于画眉草族其他相关属。因此应将隐子草属和固沙草属成立隐子草族Trible Cleistogeae F.Z.Li&X.L.Lin trib.nov.,属于画眉草亚科。
结合外部形态和叶表皮微形态特征,对隐子草属做出以下处理意见:(1)应将小尖隐子草Cleistogenes mucronata Keng ex P.C.Keng&L.Liu作为薄鞘隐子草C.festucaceaHonda的异名处理;(2)中华隐子草C.chinensis Keng不应作为朝阳隐子草的异名处理,将其恢复种级;(3)多枝隐子草C.caespitosa Keng var.romosa F.Z.Li&C.K.Ni不应作为朝阳隐子草的异名,也不应作为丛生隐子草C.caespitosa Keng的变种,而是应提升为种级C.ramosa(F.Z.Li&C.K Ni)F.Z.Li&X.L.Lin corn.nov.处理。(4)建立一新种——短内稃隐子草C.brevipalea F.Z.Li&X.L.Lin sp.nov.。另外画眉草族穆属Eleusine的叶表皮微形态特征和虎尾草族属于同一类型,硅质体单生,马鞍形,微毛球形,在外部形态上也和虎尾草族相似,数枚穗状花序指状或近指状排列于秆顶,建议将穆属由画眉草族转移到虎尾草族。
2、利用解剖镜对隐子草属及芦竹亚科、画眉草亚科、黍亚科、早熟禾亚科和稻亚科的代表属种的颖果形态进行了观察研究。结果表明隐子草属和固沙草属果实特征属为一类,再次说明二者的亲缘关系较近。二者颖果立体轮廓略呈三角形,果长中型,大多数3.5-5.0mm,种脐椭圆形,腹面微凸,胚比约2/5,花柱基存在,两侧压扁,和画眉草亚科果实基本特征相同;区别芦竹亚科种脐线形,背腹压扁;区别于黍亚科的颖果大型,球缺形,胚比较大1/2-3/4,背腹压扁;区别于早熟禾亚科的颖果覆舟形或剑形,果长大型,种脐缝状,腹面自两侧向中央凹陷,形成腹沟,胚比较小,1/6-1/3,花柱基脱落;区别于稻亚科颖果鱼身形,种脐线形,腹面刀刃状突起,胚比3/4。与画眉草亚科其他族相比,其果实特征区别于画眉草族的颖果扁球形或梭形,果长小型,0.6-2.0mm;区别于虎尾草族的颖果三棱柱形或桔瓣状,果长小型,1.5-2.0mm,不明显压扁;区别于黍尾粟族的颖果四棱柱状,果长小型,1-1.2mm;区别于结缕草族的颖果鱼身形,果长小型,1.0-1.5mm。颖果特征同样支持将隐子草属和固沙草属组成隐子草族,位于画眉草亚科中。
隐子草属除了无芒隐子草C. songorica(Roshev.)Ohwi果长较小易于区别外,其他种颖果果长和形态特征具有高度一致性,不适合作为种及种下等级分类的依据。
另外画眉草族穆属的果实形态特征和虎尾草族相同,外部轮廓近三棱柱形,不明显压扁,支持根据叶表皮微形态特征将穆属由画眉草族转移到虎尾草族的处理意见。
3、采用核基因ITS芋列对隐子草属、画眉草亚科和早熟禾亚科的代表属种进行讨论,得到的结果显示隐子草属是一个很自然的单系类群,支持根据叶表皮微形态和颖果形态将隐子草属和固沙草属成立隐子草族的处理意见。在属内种和种下等级的划分上得到的结果和根据叶表皮微形态特征得出的结论相一致:(1)将小尖隐子草C.mucronata Keng ex P.C.Keng&L.Liu作为薄鞘隐子草C.festucacea Honda的异名处理;(2)将宽叶隐子草C.hackelii vat.nakaii(Keng)Ohwi由朝阳隐子草C.hackelii(Honda)Honda的变种转移为北京隐子草C hancei Keng变种,即C hancei Keng vat nakaii(Ohwi)F.Z.Li&X.L.Lin eom.nov.;(3)中华隐子草C.chinensis Keng不应作为朝阳隐子草的异名处理,将其恢复种级;(4)建立一新种——短内稃隐子草C.brevipalea F.Z.Li&X.L.LiIl sp.nov.。在分子系统树中,穆属的两个种同样聚到虎尾草族的分支中,得到了较高的bootstrap自展支持率,应将穆属由画眉草族转移至虎尾草族。