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二氧化氮(NO2)是空气中主要的氮氧化污染物。近年来,NO2污染对动植物的影响引起了人们的重视,在一些地区,NO2使农作物减产、品质变坏,间接或直接引发人类某些疾病。水杨酸(SA)是植物体内普遍存在的一种酚类化合物,在逆境条件下植物产生并且积累水杨酸。20世纪90年代以后,SA作为一种植物对逆境胁迫应答的信号分子被广泛研究。
本实验以拟南芥野生型(Columbia)、内源水杨酸高积累突变体snc1、水杨酸缺失的转基因植株nahG以及水杨酸信号转导缺失突变体npr1-1为材料,在实验室控制条件下人工模拟NO2胁迫,通过对比研究,揭示拟南芥植株对NO2胁迫应答的机制。将供试植株分成两组,即对照组和NO2暴露组。NO2暴露组植株在自制的玻璃熏气箱内进行NO2暴露,NO2浓度分别为 0.25,0.5,1.0和2.0 μl·L-1,每天熏气8 h,连续7 d。对照组只通入碳虑空气。NO2暴露结束后取出植株,立即进行各种指标的测定。具体参数包括:植株的光合速率,叶绿素含量、气孔导度,SOD、POD和CAT的活性,MDA含量等。结果表明,在非胁迫下,snc1生物量小于其它株系,表明水杨酸积累抑制植物生长。在较低二氧化氮浓度暴露下,除了snc1突变体外,其它植株的叶绿素含量和生物量均比其各自的对照有所提高,光合速率增强,MDA降低。但是,当二氧化氮浓度升高到0.5 μl·L-1以上后,与各自的对照组相比,NO2暴露抑制了所有供试植株的生长,但相对而言,snc1植株受抑制程度最低,而nahG和npr1突变体生长受抑制程度较野生型更为强烈。NO2暴露抑制所有植株的光合速率,但与野生型相比,nahG和npr1-1受抑制程度最大,而snc1受抑制程度最小。与之对应的是,在NO2暴露下,snc1突变体的气孔导度只是轻度降低,而其它供试植株的气孔导度均显著降低。由于在供试范围内,1.0 μl·L-1 NO2是一个重要的临界值,因此在本研究进一步的试验中以该浓度为供试浓度。1.0 μl·L-1 NO2暴露降低了所有供试植株的超氧化物歧化酶(SOD)活性,其中nahG和npr1-1突变体降低最为严重,而snc1降低程度较小。NO2暴露增加了所有供试植株的过氧化物酶(POD)活性,其中snc1植株最为明显。在NO2暴露下,所有供试植株的过氧化氢酶(CAT)活性降低,不过snc1降低程度最低。NO2暴露使所有供试植株的MDA含量增加,但MDA最大的积累发生在nahG和npr1-1突变体。
根据上述对比研究推测,内源水杨酸高积累的snc1突变体对环境应答似乎具有双重机制,即在正常环境条件下,植株的生长受到抑制,同时表现出氧化伤害现象,但在NO2暴露下,该突变体又表现出比野生型更强的耐受性。而后一种现象也得到了本实验中其它供试突变体的支持。如水杨酸缺失的转基因植株nahG和水杨酸信号转导缺失突变体npr1-1对NO2暴露的应答比野生型更加敏感。这表明,内源高水平的水杨酸一方面抑制了植株的正常生长,另一方面可提高植株对逆境胁迫的应答能力。