华南地区二叠纪末大灭绝之后海洋生态系统底层功能群的地球生物学特征

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二叠纪-三叠纪之交(P-Tr)作为地球生命演化的关键转折时期,发生了显生宙以来规模最大的生物灭绝事件,极大地重塑了全球生态系统的演化轨迹。对这一特殊时期的生态系结构转变、生物演化、生物与环境的相互作用机制、复苏模式的探索等,是全球地球科学领域的研究热点之一。尽管本次大灭绝之后不同门类的生物反弹的时间先后不一,但直到800万年之后的中三叠世,整个海洋生态系统才完成复苏重建。同时,研究表明,海洋生态系统在大灾难之后从底层(低营养级)向顶层(高营养级)逐步重建,呈现阶梯式复苏过程,即处于生态系统最底层的功能群生物(即初级生产者)反弹最早,其次是初级消费者、中级消费者;相反,处于食物链金字塔上层的高级消费者群落生物复苏最晚。因此,处于生态系统底层的生态功能群生物是整个生态系统复苏过程中至关重要的一环,初级消费者和初级生产者之间的相互作用更是生态系统阶梯式复苏过程的重要驱动力,它们之间工作效率直接影响了生态系统复苏的速率。大灭绝之后的早三叠世最早期,海洋生态系统以初级生产者和初级消费者组成的底层生态系统为主。该时期的海洋见证了大灭绝之后的废墟,既是灾后机会分子的乐园,也是生物复苏火种的温床。对这一时期的研究能帮助我们窥探机会分子的生存法则,同时可以探寻生物复苏伊始的触发机制,还原大灾难之后生物与生物、生物与环境之间相互制约、相互抗衡的复杂关系。因此,本研究试图通过对华南地区多个不同沉积相区早三叠纪早期底层生态功能群的生物学特征进行综合研究,重点剖析该地区广泛发育的代表浅水碳酸盐台地相的微生物岩建造,和一个水体相对较深的盆地相实例,着力于恢复灾后底层生态系统的生物面貌,并为探索生物之间的相互作用以及它们对推动生态系统的复苏重建的动力机制提供实证。本研究在华南地区选取了中扬子地区的修水剖面、上扬子地区的谢家槽、洞湾、老龙洞和鱼洞子剖面以及南盘江盆地中的作登剖面等六个二叠系-三叠系界线微生物岩剖面,并对其中的微生物进行详细观察研究。研究表明,华南地区该时期微生物岩建造中普遍发育一种形态突出的微生物化石,由分层圆柱体和顶部球状细胞组成,其形态特征完全可与侏罗纪的Gakhumella进行对比。该微生物化石在微生物岩中分布非常广泛,含量非常丰富,表明它们可能对微生物岩的建造起着重要作用。通过对大量个体的埋藏学和生态学研究表明,这类微生物经历了四个阶段的生殖过程,完全与现代蓝细菌Pleurocapsales目分子的生殖方式相同。电子显微镜分析还发现Gakhumella个体与Mg元素富集密切相关,表明这种微生物在微生物岩的钙化、建造和白云岩化过程中起到了重要作用。二叠纪-三叠纪之交微生物岩富含的第二种微生物是钙质球形微体化石。其中,发育螺旋状核心的一类钙球化石是首次发现。它们在形态和结构上与早期的钙质超微化石非常一致,因此,中-新生代非常繁盛的浮游钙质超微生物类群可能起源于二叠纪末大灭绝之后,浅水碳酸盐台地的微生物岩生态系统中。这样一来,本研究将目前公认的钙质超微化石起源大大提前,同时也说明,二叠纪末大灭绝不但摧毁了生态系统上层的生物类群,而且变革了底层生态系统,诞生了新的类型初级生产者,从而为全新的、代表上层生态系统的生物类群的演化拉开序幕。此前二叠纪末大灭绝之后的海绵类仅有零星报导,华南的报导几乎为零。本研究首次在华南的三个微生物岩剖面中发现了角质海绵,此种海绵化石此前仅在亚美尼亚、伊朗中部和土耳其的同时期微生物岩中被报导过。在江西修水、重庆老龙洞和四川洞湾剖面微生物岩中发现明显角质海绵纤维结构,呈现蠕形、丝状结构,其聚集体形成迷宫状网络。角质海绵在华南、亚美尼亚、伊朗中部和土耳其(涵盖了古特提斯东部、南部,新特提斯西部)同时期出现,表明这种海绵在大灭绝之后的海洋中广泛分布,并在建造后生动物-微生物礁中发挥了重要作用。本论文还对地质历史上角质海绵的时空分布规律进行了统计,结果表明,角质海绵总体上与微生物岩的地层出现丰度的峰值相吻合,并且在寒武纪、晚泥盆世大灭绝和二叠纪末大灭绝之后的海洋中特别丰富和广泛分布。角质海绵大多分布于热带地区,也偶见于温带,与现代角质海绵的环境偏好完全相符,表明它们在演化和环境分布上具有明显的保守性。本研究还首次报导了产自贵州省惠水县克脚剖面下三叠统底部的角质海绵化石,证实二叠纪末大灭绝之后,角质海绵不但分布于浅海碳酸盐岩台地的微生物岩生态系统中,而且出现在较深的陆棚盆地环境中。这些角质海绵化石发现于距离二叠系-三叠系界线之上4.5m-6.5m处泥岩中,其丰度非常高,密集遍布整个层面。大部分标本都保存了清晰的海绵质骨架及顶部出水口构造,部分标本上可见出芽生殖形成的小芽体。与海绵共生的有小个体薄壳腕足类和菊石类化石。通过对这些海绵化石进行形态学研究及显微观察,并与现代海绵进行对比,认为这些化石可以划归于普通海绵纲(Demospongiae)中的角质海绵(Keratosa)。其海绵质纤维与现代角质海绵Smenospongia属具有极高的相似性,可能具有亲缘上的演化关系,由此命名了一个新属Palaeosmenospongia gen.nov.。通过对贵州克脚剖面二叠系-三叠系过渡地层进行草莓状黄铁矿形态和颗粒粒径分析以及微量元素分析,本论文发现这些角质海绵生活于极度缺氧的古海洋环境中。本论文发现二叠纪末大灭绝之后角质海绵化石出现在不同地区和不同水深环境中,表明这种海绵在灾后环境中适应性较强,并且分布较广。虽然许多证据表明在二叠纪末大灭绝中,大面积的海洋缺氧事件是杀死绝大多数生物的最直接元凶,而且大灾难之后的海洋通常继承早前缺氧环境,水质条件比较恶劣,为大多数生物的荒漠和坟墓。不过,对现代海绵的研究表明,海绵本身抵抗缺氧及其它恶劣环境的能力较强,海绵的早期起源也映证了这一点。而且,海绵的共生菌藻类能产生大量氧气和有机物。更重要的是,海绵能够将海洋溶解有机质转换为颗粒有机质,从而被更高的营养级利用。因此,即使在极其缺氧和恶劣的环境中,高多样性的生态系统能够从海绵动物-微生物共同体中发展起来。本研究提出二叠纪末大灭绝之后的微生物和海绵类在的恶劣环境中起到重要作用,微生物-海绵组合既是灾后恶劣环境的象征,同时也为大灾难之后生态系统漫长的复苏过程迈出了第一步,是生态系统金字塔复苏重建的最初驱动力。
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