两种石灰岩适生树种耐旱和钙适应性机理研究

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干旱和高钙是石灰岩山地土壤的主要特点。圆叶乌桕(Triadica rotundifolia)为大戟科乌桕属落叶树种,石灰岩次生林特有种;阴香(Cinnamomum burmannii)是樟科樟属常绿乔木树种,主要生长于非钙质土壤中,但在石灰岩次生林中也较为常见。本文设置土壤含水量占为最大田间持水量的80%以上为正常水平,50%70%为轻度干旱,30%50%为中度干旱,低于30%为重度胁迫处理研究这两种植物的耐旱性;以不同CaCl2浓度(0,50,100和150 mmol·L-1)处理研究这两种植物钙适应性,探索圆叶乌桕和阴香适应石灰岩山地环境的机理,为石灰岩地区植被恢复树种的选择提供理论依据。主要研究结果如下:(1)持续干旱胁迫下,两种植物幼苗的叶绿素a含量、叶绿素b含量、叶绿素总含量、可溶性蛋白质含量、可溶性糖含量和SOD活性均呈先上升后下降趋势;圆叶乌桕丙二醛MDA含量对干旱胁迫的响应较为敏感,第28 d时达到峰值(33.05mmol·ml-1),阴香脯氨酸含量和POD活性对干旱胁迫的响应较为敏感,第24 d时脯氨酸含量达到峰值(217.11μg·g-1),随后POD大幅度下降。(2)随着干旱胁迫处理时间的延长,两种幼苗PSⅡ实际光量子效率Y(Ⅱ)和表观光合传递速率(ETR)持续下降,非光化学淬灭(NPQ)变化趋势不一致;最小初始荧光(F0)均呈持续上升,轻度干旱胁迫促进圆叶乌桕的最大荧光(Fm)、变动荧光(Fv)和光能捕获效率(Fv/Fm)上升;阴香F0和Fv呈先上升后下降,Fv/Fm呈持续下降。(3)根系特征分析结果显示,圆叶乌桕根系活力显著高于阴香;主要通过总根长、根体积和根系直径的增加来适应胁迫环境;但阴香的根系特征值生长在中度胁迫以上受抑制明显,反映了这两种植物具有明显的根系形态可塑性。(4)干旱胁迫下,圆叶乌桕表现为叶片厚、海绵组织排列疏松和低栅栏组织/海绵组织比值;阴香表现为叶片无表皮毛、叶肉组织中栅栏组织和海绵组织分化不明显、叶片疏松度大和叶片紧实度小。主成分分析结果表明,圆叶乌桕耐旱能力强于阴香,干旱胁迫下的叶片结构解剖学结果与干旱胁迫时生理生化、叶绿素荧光参数和根系特征指标结果一致。(5)增加Ca2+浓度能影响圆叶乌桕和阴香生长和生物量积累,圆叶乌桕以Ca2+浓度为150 mmol·L-1时促进效果最佳,后者以Ca2+浓度为50 mmol·L-1时促进效果最佳。根系特征分析结果显示,在不同Ca2+浓度处理下,圆叶乌桕的根系活力高于阴香;与CK组相比,圆叶乌桕的Ca2+各处理组的根系特征值显著增大,但阴香以低钙处理组最大,中钙和高钙处理组根系特征抑制较为明显。生理生化分析结果显示,在不同Ca2+浓度处理下,圆叶乌桕可溶性蛋白含量和SOD活性的变化分别介于87.87121.51mg·g-1,102.77113.10μ·g-1间显著高于阴香,MDA含量介于3.725.75μmol·g-1间,显著低于阴香(12.5214.69μmol·g-1)。(6)圆叶乌桕叶片具有较强的钙吸收能力,硝酸钙和氯化钙含量(AIC-Ca)、水溶性钙含量(H2O-Ca)、磷酸钙和碳酸钙含量(HAC-Ca)等6种形态钙均以叶部吸收为主;叶片钙形态以H2O-Ca的形式为主,其含量占总钙含量的31.335.4%;根部和茎部中钙形态均以果胶酸钙含量(NaCl-Ca)的形式为主。阴香AIC-Ca、H2O-Ca和NaCl-Ca主要分布在根部,HAC-Ca主要分布在茎部,叶部以草酸钙(HCl-Ca)和硅酸钙含量(Res-Ca)的形式存在,占总钙的32.143.7%。圆叶乌桕和阴香各种钙形态的含量存在差异,表明了这两种植物根茎叶钙存在形态机分布具有多样性。这些结果可以为深入研究这两种植物对石灰岩土壤生境的适应机制奠定基础。(7)在Ca2+浓度处理下,圆叶乌桕根部韧皮部和木质部变发达、髓部半径和周皮比例增大;茎部周皮附有角质层增厚、木质部导管数目增多和髓半径增大;气孔密集集分布在叶片下表皮、叶片厚度和角质层增厚、栅栏组织和海绵组织变发达,这些可能是圆叶乌桕通过形态结构适应高钙环境的部分机制。阴香根部无髓部、韧皮部和木质部较不发达;茎部皮层比例大和木质部和韧皮纤维发达;叶片厚度和角质层较厚、栅栏组织和海绵组织较不发达,使得阴香仅能适应一定钙浓度(50 mmol·L-1),该研究结果与其生长、生理生化等指标结果变化趋势相同。
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