杨树光合同化物卸载的细胞学路径及其生理生化机制

来源 :南京林业大学 | 被引量 : 7次 | 上传用户:rewyuh
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本研究以南林-95杨(Populus×euramericana cv.’Nanlin95’)为实验材料,利用光学显微镜观察、透射电镜制样分析、细胞化学定位、激光共聚焦扫描显微镜下荧光染料示踪、生理生化测定等技术手段,研究了南林-95杨光合同化物卸载的细胞学路径及其生理生化机制,研究结果如下:1.超微结构观察结果显示南林-95杨“库”叶主脉、茎韧皮部SE/CC复合体中,筛管与伴胞、SE/CC复合体与周围韧皮薄壁细胞、韧皮薄壁细胞与韧皮薄壁细胞间存在胞间连丝,构成了紧密的共质体联系。但“源”叶侧脉SE/CC复合体与周围韧皮薄壁细胞间未发现胞间连丝,彼此之间形成共质体隔离。2.荧光示踪实验结果表明CF荧光染料可从“源”叶卸出至“库”叶叶肉细胞、茎尖、根尖细胞,而在次生茎、次生根中被限制在韧皮部内而无卸出,说明南林-95杨“库”叶、茎尖、根尖韧皮部卸载存在共质体途径,而次生茎、次生根中同化物卸载主要采取质外体途径。3.细胞化学研究结果表明,南林-95杨叶脉、茎韧皮部SE/CC复合体中,筛管细胞质膜、细胞质H+-ATPase和Ca2+-ATPase活性明显高于伴胞和韧皮薄壁细胞,筛管中分散型的P蛋白质上有较高H+-ATPase和Ca2+-ATPase活性,而结晶状的P蛋白质上则几乎没有H+-ATPase和Ca2+-ATPase活性,各细胞间的胞间连丝始终有H+-ATPase和Ca2+-ATPase活性。南林-95杨韧皮部筛管中的Ca2+浓度远高于伴胞,筛管结晶状的P蛋白质上没有松弛结合Ca2+沉积,而荧光标记显示筛管P蛋白质上存在大量游离Ca2+。用10mmol/LEDTA螯合后P蛋白质晶体消失,再加入10mmol/L CaCl2P蛋白质晶体结构不能恢复,推测存在晶体状P蛋白质的筛管可能失去运输的功能。南林-95杨茎维管形成层及其衍生细胞区域具有较强不溶性酸性转化酶活性和可溶性酸性转化酶活性染色反应,使维管形成层及衍生细胞区成为一个竞争能力较强的库组织,保证该库组织区细胞通过共质体和质外体途径获得足够的营养物质以维持细胞分裂分化过程的需要。4.季节的变化在一定程度上影响了南林-95杨茎糖含量及糖代谢相关酶的活性。随着温度的降低,蔗糖磷酸合成酶和蔗糖合成酶活性逐渐增强,并积累蔗糖。可溶性酸性转化酶(SAI)活性随季节变化不大,但其组织分布变化明显。在生长旺盛期,可溶性酸性转化酶活性在维管形成层及其衍生细胞内较强;而在生长滞缓期,可溶性酸性转化酶活性则主要分布在皮层、韧皮部以及木射线细胞。5.水分亏缺促使南林-95杨的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)和胞间CO2浓度(Ci)值均显著下降,营养器官中糖含量及糖代谢相关酶活性发生变化,导致同化物分配较多地流向根与茎中,而向“库”叶的分配相应减少。稳定同位素分析结果表明,随着水分亏缺程度的加剧,叶、茎、根中δ13C值均呈升高趋势。
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