脉翅总目昆虫比较线粒体基因组学及系统发育研究

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脉翅目、广翅目和蛇蛉目都是捕食性昆虫,共同组成脉翅总目。脉翅总目高级阶元的系统发育关系一直是研究的热点科学问题,前人提出了一些不同的假设,且争议较大。此外,脉翅总目不同科之间重要的生物学问题,比如它们的起源、分歧时间以及它们幼虫水生和陆生生活史之间的转化方向等仍然研究的很少。随着DNA测序技术和分析方法的飞速发展,线粒体基因组作为一个非常有效的分子标记在过去几十年间被广泛用于各个分类水平的系统发育研究,因为它的基因保守、普遍为标准的直系同源基因(母系遗传)、并且包含了很多其它分子片段没有的组学的特征,比如基因重排、插入和突变。为了更好的理解脉翅总目各个类群的起源和分化,本研究对脉翅总目昆虫线粒体基因组进行了较大规模的测序,测定了25种脉翅目、3种蛇蛉目和3种广翅目昆虫的线粒体基因组序列,获得了一些关键类群的线粒体基因组数据,如粉蛉科、泽蛉科、水蛉科、鳞蛉科、刺鳞蛉科、褐蛉科、栉角蛉科、旌蛉科、蝶蛉科、鱼蛉亚科、盲蛇蛉科等。在此基础上,利用比较基因组学和生物信息学等手段分析了脉翅总目昆虫线粒体基因组的特征与进化;并基于线粒体全基因组序列对脉翅总目昆虫目间,脉翅目、广翅目和蛇蛉目的系统发育关系进行了探讨。主要研究结果如下:(1)脉翅总目昆虫线粒体基因组基因的重叠区与特定基因具有相关性。脉翅总目昆虫线粒体基因组中,基因重叠区出现最稳定的区域位于ATP6和ATP8以及ND4与ND4L之间,大部分种类在这两个区域都存在7个碱基的基因重叠,分别为ATP8-ATP6:ATGATAA, ND4-ND4L: TTAACAT.(2)脉翅总目昆虫线粒体基因组tRNA"e-tRNAGln-tRNAMel基因簇之间的间隔在某些脉翅总目昆虫中非常大,tRNAIle-tRNAGlGln在褐蛉科Drepanepteryx phalaenoides达到106 bp,在蝶蛉科Balmes birmanus达到679 bp,在旌蛉科Chasmoptera huttii甚至达到883 bp。这些大的除控制区外大的间隔区出现的原因以及其功能还需要进一步的研究确定。(3)脉翅总目昆虫线粒体组基因的排列顺序比较保守。广翅目和蛇蛉目昆虫的基因排序与果蝇D. yakuba线粒体基因组基因的排列顺序相同,没有发生基因重排事件。而脉翅目昆虫中,除粉蛉科、泽蛉科、水蛉科和溪蛉科4个科之外,这些基因的排列顺序和果蝇D. yakuba的基因排列顺序不同,发生了基因重排事件,tRNACys从本来处于tRNATrp下游重排到tRNATrp上游。(4)脉翅总目昆虫线粒体基因组组成的异质性和类群分化的特异性造成了系统发育关系重建过程中的系统误差:在同质性模型下,无论是贝叶斯法、最大似然法还是最大简约法,所得到的系统发育关系都是粉蛉科处于脉翅目外面,脉翅目是并系。但是基于以前系统的形态学和分子证据都证明脉翅目是单系,并系的脉翅目是极不可能的。而在异质性模型下,贝叶斯法得到的系统发育树很好的证明了脉翅目的单系性,减少了线粒体基因组核苷酸组成异质性造成的误差。(5)脉翅总目、脉翅目、广翅目和蛇蛉目的单系性得到了很好的支持,脉翅目是广翅目的姐妹群。粉蛉科是脉翅目最基部的分支,在早二叠纪分化出来。泽蛉科和水蛉科的幼虫是水生的,并且是脉翅目比较早分化出来的类群。溪蛉科是脉翅总目昆虫除粉蛉科、泽蛉科和水蛉科昆虫之外所有其它科的姐妹群。脉翅目昆虫其它科的单系性得到了很好的支持,并且所有其它科(粉蛉科、水蛉科、泽蛉科、溪蛉科除外)的线粒体基因组基因顺序都发生了重排,tRNACys从本来处于tRNATrp下游重排到tRNATrp上游,这也是这个分支单系性的共同衍征。栉角蛉科是剩余所有科的姐妹群,螳蛉科、鳞蛉科和刺鳞蛉科也组成了一个单系群,分歧时间发生在三叠纪的早期到中期。我们的研究结果证明刺鳞蛉科是螳蛉科的姐妹群,然后共同组成鳞蛉科的姐妹群。草蛉科、褐蛉科、蛾蛉科和典型的蚁蛉亚目所有科共同组成一个单系群,分歧时间发生在三叠纪的中期到晚期,代表了幼虫头部骨片结构的一次大的变化。草蛉科被证明是褐蛉科的姐妹群,它们分歧时间在三叠纪的末期。蛾蛉科被证明是蚁蛉亚目的姐妹群。蚁蛉亚目的单系性得到了证明,蝶蛉科被认为是蚁蛉亚目所有其它科的姐妹群,接下来是细蛉科、旌蛉科,蚁蛉科是蝶角蛉科的姐妹群。我们的研究结果发现了蚁蛉科是并系,其中的原因或者蚁蛉科是否是单系需要选取两个科更多的代表种来进一步研究和探讨。
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