小麦Rht2基因及其侧翼序列的遗传多样性和单倍型分析

来源 :四川农业大学 | 被引量 : 3次 | 上传用户:jinnanwc2
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位于小麦染色体4D短臂上的矮秆基因Rht2(Rht-Dl b),能降低株高、提高收获指数,从而使小麦产量大幅度增加,因而被誉为“绿色革命”基因。然而有关该基因的多样性、所在区段的LD (linkage disequilibrium)及单倍型(haplotype)组成等重要研究内容尚未见报道。本研究对45份小麦D基因组的祖先供体—粗山羊草、80份育成种、51份地方品种等不同类型小麦中Rht2基因及其所在区段的遗传多样性、LD及单倍型进行了研究,取得的主要结果如下:一、对不同类型小麦材料4D染色体上Rht2基因及其侧翼约7.5cM范围内不连续的51个片段约56kb进行SNP扫描,结果在野生材料中检测到563个SNPs,平均约1SNP/100.14bp。在栽培小麦中检测到14个SNPs,平均约1SNPs/4027bp。可见小麦在驯化过程中SNPs位点丢失率高达98%,远高于此前报道的多样性降低的数量。野生材料的核苷酸多样性(0.00300)和各位点Shannon’s information index(1)平均值(0.579)均显著大于栽培材料(0.00009,0.524),表明该区段在驯化过程中存在着严重的瓶颈效应,造成栽培小麦D基因组多样性贫乏。利用粗山羊草培育人工合成小麦,是解决普通小麦遗传多样性贫乏的有效途径。研究还发现粗山羊草的ssp. eusquarrosa亚种的遗传多样性高于sssp. strangulala亚种。二、发现Rht-D1基因在小麦野生种和栽培种中共有7种单倍型(Hapl Ⅰ-Ⅶ),其中野生种5类(Ⅰ-Ⅴ),栽培种3类(Ⅴ-Ⅶ)。单倍型V为野生种与栽培种所共有。明确了不同单倍型的进化关系;除已知的矮秆基因单倍型Ⅵ与野生型单倍型V外,在栽培种中发现了一种新的单倍型(Hapl Ⅶ),该单倍型能降低株高16%左右,存在于我国的阿勃、阿夫、郑引1号等大面积推广品种及其衍生系之中。该单倍型在小麦改良种中发挥了重要的作用,因此认为也应列为“绿色革命”基因的单倍型。研究还发现Rht-D1基因在野生种中存在着丰富的有待开发利用的单倍型类型。三、用分散在小麦21条染色体的42对SSR引物对131份栽培小麦品种进行群体结构分析,结果认为K=2是最好的分离点,并且K=2时,131份栽培小麦分为育成品种和地方品种两个亚群。用该7.5cM区段内,所有栽培小麦中检测到的14个SNPs对全部供试材料的Fst值进行分析,结果显示,野生材料、含Rht2的育成材料与不含Rht2的育成种间存在显著的群体分化。LD分析发现Rht-D1基因5’上游是重组热点,该重组热点将Rht-D1所在的7.5cM区段分为两种单倍型。Rht-D1所在的单倍型区段内,Rht-D1基因及其它3个SNPs的多样性均显示育成品种>地方品种,国外地方品种>国内地方品种。而在Rht-D1上游的单倍型区段范围内,则显示多样性顺序是地方品种>育成品种,国内地方品种>国外地方品种。四、基于LD将34份含有Rht2的栽培小麦分为4种单倍型,其中主要的有单倍型Ⅰ与Ⅲ两种。具单倍型Ⅰ的品种包括国际上著名的矮源农林10号与水源86及其衍生系,具单倍型Ⅲ的品种主要为我国的矮源辉县红与蚰包及其衍生系。单倍型的遗传组成与国内外矮化育种的历史证明中国小麦的“绿色革命”与国际上的“绿色革命”是平行进行的。五、对Rht2所在区段中除了Rht-D1外的8个分别与植物的发育、抗逆、储存、转运等重要功能有关的基因的多样性进行了分析。8个基因在野生材料中共检测到107个SNPs,平均约1SNP/161bp;在栽培材料中检测到2个SNPs,平均1SNPs/7092bp,多样性位点在小麦驯化过程中丢失率高达了98.13%。编码贮藏蛋白和编码肽酶的两个基因在被测的8个基因中单倍型最少(分别为3和4个),推断这两个基因在进化过程中可能经历了负选择。参与植物生长发育和对环境胁迫应答反应的两个基因在8个基因中单倍型最多(分别为10和]1个),具有较高的单倍型多样性,可能与生物适应环境性有关。其中Erf基因5’UTR区在栽培小麦中检测到的SNP与株高极显著关联。
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