水氮添加结合模拟放牧对典型草原物种多样性、生产力与碳通量的影响

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放牧是草原生态系统最主要的土地利用方式。随着人口的增加,畜牧产品需求的增大,长期重度放牧导致草原生态系统逐渐退化。根据放牧优化假说,适度的放牧,通过促进植物的补偿性生长和粪尿返还等机制,有利于维持物种多样性与生态系统功能;然而长期重度放牧通过采食、践踏等作用,降低物种多样性与生态系统功能,并导致水分与养分的限制。资源添加,如灌溉与施肥,是草原生态系统常用的管理方式,有利于增加初级生产力和碳通量,恢复退化的草原生态系统。但是,水氮添加在增加初级生产力的同时,易造成光资源的限制,最终会导致物种多样性降低。水氮添加通过增加物种间光资源的竞争,降低物种多样性,而适度的放牧利用则可以通过减轻物种对光资源的竞争,增加物种多样性。目前,很少有实验考虑水氮添加结合放牧的管理方式对草原物种多样性与生态系统功能的影响,以及这种管理方式是否有利于草原生态系统的可持续性利用。  本研究依托中科院内蒙古草原生态系统定位研究站的放牧控制实验平台,选择不同放牧强度背景的样地(1.5、4.5和9.0sheep/ha),开展模拟放牧结合水氮添加(水、氮、水+氮)的控制实验,通过对群落物种丰富度,地上和地下初级生产力,群落结构与物种组成,优势物种的功能性状,不同组织水平时空稳定性以及生态系统碳通量的观测,系统地研究了放牧利用结合水氮添加的管理方式,对内蒙古典型草原物种多样性、生态系统功能和稳定性的影响,探讨了这种管理方式是否有利于维持草原生态系统稳定性。通过4年(2012-2015)的实验研究,取得的主要研究结果与结论如下:  (1)长期放牧背景下,放牧结合水氮添加的管理方式,增加了内蒙古典型草原群落生产力。不同放牧强度背景下,该管理方式均不同程度地增加了群落地上净初级生产力(ANPP),其中,水氮共同添加的促进作用最大,其次是氮添加,水分添加的效应最小,这可能是因为长期放牧后,群落物种以耐旱性物种为主,导致水添加的效应不明显。ANPP对水氮添加的响应基本符合连续补偿假说与限制资源模型的预测,即限制性资源的添加促进植物的补偿性生长。此外,ANPP对水氮添加的响应受放牧强度与地形的影响,坡地在重度放牧背景下,ANPP对水氮添加的响应高于轻度与中度放牧背景强度,支持放牧优化假说。放牧结合水氮添加的管理方式,对群落地下净生产力(BNPP)没有显著影响,地上净初级生产力的增加并没有以牺牲地下净初级生产力为代价,有利于生态系统稳定性的维持。  (2)氮添加与水氮共同添加显著增加了大针茅与糙隐子草的地上生物量,而水氮添加对羊草、冰草与黄囊苔草的影响不显著。优势物种多度与群落生产力之间没有显著的相关性,而优势物种的加权平均性状,如加权个体生物量与群落生产力之间呈显著的正相关,符合“质量比假说”(Mass ratio hypothesis),表明群落与种群生产力的增加主要是由于优势物种个体的增大引起的。  (3)放牧结合水氮添加的管理方式,有利于内蒙古典型草原物种多样性与生态系统稳定性的维持。在4年实验期间,水氮添加处理下,物种多样性均没有表现出减少的趋势,其原因可能是模拟放牧减轻了群落光资源的限制,使物种间对光资源的竞争减弱。所有处理下,物种多样性均有增加的趋势,且增加的物种多为稀有种。放牧结合水氮添加的管理方式,有利于不同组织水平的稳定性维持,且稳定性随着组织水平的增加逐渐增大。我们的研究表明,生态系统稳定性的维持机制主要有:物种异步性(Species asynchrony)、统计平均效应(Portfolio effect)与优势物种效应(Dominant effect)等。  (4)放牧结合水氮添加的管理方式增加了总生态系统生产力(GEP)和生态系统呼吸(ER);由于不同放牧强度背景下,GEP的增加量大于ER,导致生态系统碳吸收增加。在4年时间内,生态系统净CO2交换量(NEE)没有减少的趋势,表明该管理方式有利于维持生态系统碳平衡,其可能的机制是模拟放牧维持了群落光资源的稳定性。群落或功能群之间的补偿效应与土壤水分是影响碳通量的主要生物和非生物因素。
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