福建漳江口滨海湿地植物水分利用格局及其生态学意义

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滨海湿地生态系统位于陆地与海洋交汇处,受海水周期潮汐的影响,其水文特征具有明显的空间异质性和时间变异性。虽然滨海植物生长在一个长期水淹环境中,水分对它们的生长却是一个限制因子,这是因为滨海植物除了受到氧气供给的限制和高盐分以外,还受到了因高盐分而造成的水分胁迫,具有典型生理干旱的特点。因此,水分来源及其有效性是影响滨海植物分布和生长的一个重要因素。  滨海植物由于受到潮汐水淹及盐度等环境因素的梯度影响,常呈现由海向陆的带状分布特征,以及沿河分布的特点。目前滨海湿地生态系统受到互花米草(Spartina alterniflora)、无瓣海桑(Sonneratia apetala)、马缨丹(Lantana camara)等外来物种的影响,外来种通过改变当地土壤,水文和物种多样性,从而改变本地群落的结构和功能,使滨海湿地植物的分布格局进一步复杂化。因此不同环境梯度下滨海植物的水分利用格局以及外来种影响下的滨海植物水分利用格局如何成为我们关注的问题,通过稳定同位素技术研究植物的水分利用关系,有助于解释植物在海滨地区的分布格局。  本博士论文研究通过稳定同位素技术与相关生理生态学指标结合比较了不同离岸距离的植物和沿江分布的不同植物的水分利用格局与环境因子的关系,以及本地种和外来种的水分利用格局及其季节动态变化,尝试解释外来种在滨海湿地中生长占优势的原因,并对沿海防护林主要树种的光合特性及水分利用策略进行比较研究,主要结果如下:  1、不同离岸距离(0m,100 m,200 m)的秋茄(Kandelia obovata)茎水δ18O值之间没有显著差异,都利用较大比例的地下水和雨水,只利用一小部分的海水。而离岸0m和100 m的桐花树(Aegiceras corniculatum)茎水δ18O值之间没有显著差异,但都显著高于离岸200 m的桐花树茎水δ18O值。同一离岸距离的秋茄和桐花树茎水的δ18O值,除离岸100 m处桐花树显著高于秋茄外,其它两个离岸距离(0m和200 m)的秋茄和桐花树茎水的δ18O值没有显著差异。不同离岸距离的秋茄(或桐花树)叶片δ13C值没有显著差异,即不同离岸距离的秋茄(或桐花树)长期水分利用效率没有显著差异。秋茄和桐花树在同一离岸距离的的三个不同点位(0m、100 m和200 m)都表现出秋茄叶片的δ13C值高于桐花树,表明在同一环境条件下,秋茄的长期水分利用效率显著高于桐花树。  2、在漳江口湿地,陆生植物吸收利用的水分主要来自淡水来源的地下水,基本不用海水;红树植物秋茄、白骨壤(Avicennia marina)和桐花树除了利用大部分的地下水外,还利用部分的雨水和海水。盐沼植物芦苇(Phragmites australis)全部利用地下水,没有利用海水和雨水;而盐沼植物互花米草、短叶茳芏(Cyperusmalaccensis Lam.var.brevifolius)以及双穗雀稗(Paspalum distichum)则利用地下水、雨水和海水的混合水。盐沼植物的δ13C值显著高于陆生植物和红树植物,而陆生植物和红树植物的δ13C值没有显著差异,表明盐沼植物的水分利用效率高于陆生植物和红树植物。  3、土壤盐度与红树植物秋茄以及盐沼植物互花米草茎水的δ18O值都呈现正相关的关系,表明植物利用的水源受到环境因子如土壤盐度的强烈影响,随环境中海水比例的增加,植物利用的海水比例也随着增大。同时,红树植物秋茄以及盐沼植物互花米草茎水的δ18O值与土壤含水量呈负相关关系,表明随着土壤含水量的增加,植物茎水δ18O值反而减小,即植物利用淡水的比例变大。在三个研究地点,盐沼植物互花米草茎水的δ18O值都显著高于红树植物秋茄和陆生植物马缨丹茎水的δ18O值;除了上游外,在中游和下游秋茄茎水的δ18O值高于马缨丹茎水的δ18O值。在本研究中,我们发现三个地点互花米草叶片的脯氨酸浓度差异显著(下游>中游>上游),但秋茄叶片的脯氨酸浓度上游与中、下游差异显著,而中游与下游差异不显著。秋茄叶片的脯氨酸含量与其δ13C值呈负相关关系,而互花米草叶片的脯氨酸含量与其δ13C值关系不大。本实验还发现秋茄叶片的脯氨酸含量与秋茄木质部茎水的δ18O值呈正相关关系,而互花米草叶片的脯氨酸含量与互花米草的木质部茎水的δ18O值呈负相关关系。  4、在从3月份到9月份的季节变化中,外来植物互花米草和马缨丹都提高了对地下水的利用比例(达到完全利用地下水),降低对海水的利用比例;而本地盐沼植物短叶茳芏也提高了对地下水的利用比例,降低对海水的利用比例,本地陆生植物许树则从完全利用地下水变化到利用94.5%的地下水。无论是3月份还是9月份,植物叶片δ13C值都表现出本地植物大于外来植物,即盐沼植物本地种短叶茳芏大于外来植物互花米草,而陆生植物本地种许树大于外来植物马缨丹,表明本地种的水分利用效率比外来种高。从3月份到9月份的季节变化中,不同红树植物的水分来源及其利用比例有很大的差异,其中本地红树植物秋茄提高了对地下水的利用比例并降低海水的利用比例,从利用49%地下水、20%海水和31%雨水变化到利用56.7%地下水、14.2%海水和29.1%雨水;桐花树则降低地下水的利用比例并提高了雨水的利用比例(从利用64%地下水、14%海水和22%雨水变化到56.7%地下水、13.5%海水和29.7%);白骨壤提高了对雨水的利用比例同时降低海水的利用比例(86.5%地下水、6%海水和7.5%雨水变化到86.5%地下水、2.5%海水和11%雨水);而外来红树植物无瓣海桑则提高了对海水的利用比例,从完全利用地下水到利用较大比例的海水(78.2%海水、15.1%雨水和6.8%地下水),总之,本地红树植物都不同程度的提高淡水来源的水分(地下水和雨水)利用比例,同时降低对海水的利用比例,而外来红树无瓣海桑则提高对海水的利用比例。无论是3月份还是9月份,秋茄叶片的δ13C值与无瓣海桑叶片的δ13C值差异不显著,但都显著高于桐花树和白骨壤叶片的δ13C值,而桐花树叶片的δ13C值与白骨壤叶片δ13C值差异不显著,表明秋茄和无瓣海桑的长期水分利用效率高于桐花树和白骨壤,而秋茄和无瓣海桑,桐花树和白骨壤的长期水分利用效率没有显著差异。不同季节,红树植物秋茄、桐花树、白骨壤和无瓣海桑的叶片δ13C值季节变化不明显,即不同季节同一物种叶片的δ13C值差异不显著。  5、从3月到9月份的季节变化中,盐沼植物无论是外来种互花米草还是本地种双穗雀稗、芦苇都提高了对地下水的利用比例,同时降低了海水的利用比例;而陆生植物除了外来种马缨丹和簕仔树(Mimosa sepiaria)外,本地种黄槿(Hibiscus tiliaceus)、鱼藤(Derris trifoliata)和海刀豆(Canavalia maritima)都提高了对地下水的利用比例,同时降低对海水的利用比例。3月份,中游不同植被类型的叶片δ13C值差异显著,表现为盐沼植物>陆生植物>红树植物;9月份盐沼植物叶片δ13值显著高于陆生植物和红树植物,而陆生植物与红树植物的叶片δ13C值差异不显著。在上中下游三个不同地点,红树植物秋茄和盐沼植物互花米草茎水的δ18O值都呈现出显著的季节差异,且都表现为3月份显著高于9月份。上游和下游陆生植物马缨丹茎水的δ18O值也呈现出显著的季节变化,表现出3月份高于9月份,中游马缨丹茎水的δ18O值季节差异不显著。  6、红树植物的光合同化速率、胞间CO2浓度、气孔导度、蒸腾速率显著高于木麻黄(Casuarina equisetifolia L.);外来红树植物无瓣海桑(Sonneratia apetala)光合同化速率显著高于乡土红树植物。无瓣海桑叶片的最大相对电子传递速率(rETRmax)、半饱和光强(Ek)、Fv/Fm均显著大于乡土红树植物,表明无瓣海桑光合能力大于其他红树植物。外来种木麻黄和无瓣海桑主要利用地下水,而没有利用海水和雨水;三种乡土红树植物主要利用地下水、海水和雨水的混合水。木麻黄的瞬时水分利用效率显著低于四种红树植物,但四种红树植物的瞬时水分利用效率无显著差异。秋茄(Kandelia obovata)和无瓣海桑的长期水分利用效率无显著差异,但两者显著高于桐花树(Aegiceras coniculatum)、白骨壤(Avicennia marina)及木麻黄,说明前两者对水分的利用方式优于后三者,更适应于水分是植物生长与存活最限制因子的高盐环境。  总之,滨海植物在不同的环境梯度下和季节变化中利用淡水或海水的比例不同,以及植物不同的生理耐性导致多种植被镶嵌混合,形成不同的生态位,是滨海植物多样性的重要原因;不同季节滨海植物水分利用效率的变化是生长季内环境因子与植物本身生理生化特征共同作用的结果。气候变暖将会引起海平面上升,使海水入侵到现在是陆地的区域,从而引起土壤水文的变化以及改变滨海植物的分布格局。因此滨海植物能否利用海水将关系到海平面上升后其生存的状态,对滨海植物的水分生理生态的研究,有助于了解植被对环境变化的适应机制和生态系统过程变化。
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