生物入侵因其巨大的危害性和影响的深远性,在近几十年来受到生态学家们的广泛关注。入侵生态学界也提出了各种各样的理论来揭示生物入侵的机制,但尚没有一种理论或假说能够解释所有的入侵过程。生物入侵是一个极其复杂的过程,它的成功有着入侵生物自身性状的内在影响,也与人为干扰、环境变化等外在因素密切相关。相对而言,扰动频繁的地区更容易遭受生物入侵。空心莲子草(Alternanthera philoxeroides(Mart.)Griseb)是一种世界性的恶性入侵植物,现已从原产地南美洲扩散到世界上大部分地区,其中包括中国黄河以南大片地区,且造成了巨大的生态和经济危害。空心莲子草能入侵多种生境,尤其容易入侵水陆交界的河(湖)滨带湿地,而这些地区由于自然或人为的原因极易受到扰动。研究环境因子的变化对空心莲子草的影响,对于理解它的入侵机制,预测它的分布趋势以及对它的防治工作都有重要的意义。极端强降水或者人为蓄水泄洪等都会使河湖水位上升,对河(湖)滨带植物造成水淹。而强降水带来的地表径流增加以及点源或面源污染的增多都会使更多的养分从陆地环境进入水生环境中,造成水体的富营养化。因此,本论文第一个实验就是为了研究水淹和富营养化对空心莲子草的影响。实验设置了 3个水淹梯度(水位分别为0、7和13 cm)以及5个富营养化(养分)水平(1000、100、50、10和1稀释倍数的改良霍格兰培养液)。结果发现,水淹显著抑制了空心莲子草的生长,而养分的增加在浓度较低时影响并不明显,只有在养分大量增加的时候才促进空心莲子草的生长。水淹和养分增加都减少了空心莲子草对根的生物量分配,而增加了水淹时对茎的投资和非水淹时对叶的投资。在应对环境变化时,空心莲子草展现了良好的表型可塑性,它通过快速伸长来应对水淹的胁迫,而且伸长是通过增加节间长而不是节间数来实现的。这些结果表明空心莲子草能积极地应对水淹,而一般水平的富营养化并不能促进空心莲子草的生长,只有在水体中养分浓度很高时,富营养化才能对空心莲子草的生长起到促进作用,同时缓解水淹的胁迫作用。由于气候变化和人为干扰的加剧,水淹和富营养化将更加频繁地在河(湖)滨带湿地发生。虽然水淹会抑制空心莲子草的生长,但不会对其产生致命的伤害,而水位的上升会使河(湖)面扩大,增大了河(湖)滨带地区的面积,即增大了空心莲子草适宜生境的面积,而且重度的富营养化还能促进空心莲子草的生长,缓解水淹带来的胁迫作用,这些都必将促进空心莲子草的分布与扩散。因此,必须密切关注着河(湖)滨带湿地的环境扰动以及空心莲子草的发展态势,采取相应的对策,减弱或者阻止空心莲子草的分布扩大化和进一步扩散。而由于扰动的频繁发生(如相隔几天的暴雨或重复的蓄水放水),可能造成河(湖)滨带湿地水位重复性的上升与下降,即重复性水位波动,于是进一步设计实验探究重复性水位波动对空心莲子草的影响。该实验设置了 3个平均水位(分别为0、10和30 cm)和4个波动频率(在96天的实验中分别有12、6、3和0个完整的波动循环),波动幅度均为平均水位±10cm。结果发现,在不同的平均水位下,波动频率的影响是完全不同的。在0 cm水位下,波动频率的变化不影响空心莲子草的生长;在10 cm水位下,水位波动抑制了空心莲子草的生长;在30 cm水位下,水位波动则会促进空心莲子草的生长。而另一方面随着波动频率的增加,水位升高对空心莲子草的抑制作用越来越小。在高水位下,空心莲子草生物量更多的分配到茎以促进伸长应对水淹,但在高波动频率下,生物量在根叶上的分配增多了,可能是因为水淹胁迫没那么严重转而增加养分的吸收和强化光合作用。以上结果说明,水位波动能够缓解水淹对空心莲子草的胁迫作用。空心莲子草在处于不同的环境时能迅速改变自身的性状来适应当前的环境,如高波动频率下,空心莲子草的茎壁厚更大,以防止频繁的水位波动对自身造成断裂等伤害;而在恒定水位下,空心莲子草的茎壁厚较小,空腔较大,更有利于空心莲子草漂浮在水面上,同时较薄的茎壁可能有助于其与环境之间的气体交换。综上所述,在水位波动的环境中,空心莲子草能够在水位更高的环境下生长,这也变相增加了空心莲子草的分布范围,所以在易受扰动的河(湖)滨带地区,频繁发生的环境变化可能会促进空心莲子草的生长与扩散。在水生环境下,由于水流或人类活动带来的扰动常常使植物碎片化,而这些植物片段的远距离传播与再生长是水生植物扩散的重要手段。克隆植物空心莲子草也常常碎片化,形成有再生长和定居能力的无性系分株。如果空心莲子草茎段能够在新生境中再生长并且具备繁殖能力,那么它就可以在此定居,然后入侵这个新的生态系统。那么,弄清楚在什么样的环境下,空心莲子草茎段能够再生长和繁殖是非常重要的。空心莲子草茎段多是随水流等漂流到新生境中,那么它必将停留在不同的水位环境下,而它所停靠的岸边也会由于岸边植物的遮荫影响使得空心莲子草处于不同的光照条件下。于是,本研究以水位和光照为变量设计了一个控制实验来探索空心莲子草茎段在不同环境下的再生长和繁殖能力。实验中,设置了 3个水位梯度(0、2和10 cm),2个光照对比(自然光照的10%和80%)以及空心莲子草茎段有无顶端的三因素控制实验。结果发现,有无顶端仅对个别形态学指标有影响,对生物量积累与分配等大多数指标无显著影响。在分析水位和光照的影响时发现,除了 10%光照且10 cm水位下的空心莲子草茎段生物量没有初始生物量高,其他茎段均有所生长,这说明在大部分水位和光照条件下,空心莲子草茎段的再生长能力仍然较强;但对贮藏根的分析发现,仅有处于高光照且水位为0或2 cm下的空心莲子草茎段的贮藏根发育状况能在第二年重新发芽,长出新的空心莲子草植株。这表明高水位和低光照严重限制了贮藏根的发育,阻碍了空心莲子草在新环境下的繁殖,从而有可能限制它的传播。综上所述,本论文系统研究了水位等环境因子对入侵植物空心莲子草的生长与扩散的影响,通过模拟自然条件下的环境变化开展控制实验,揭示了水位变化等对入侵植物空心莲子草的影响。研究发现水位上升(水淹)会抑制空心莲子草的生长,而普通富营养化并不能促进空心莲子草的生长,但养分浓度的急剧增加能加速空心莲子草的生长,部分缓解水淹带来的胁迫作用。同时水位波动也有利于空心莲子草应对水淹胁迫。水位上升会扩大水面面积同时增大河(湖)滨带湿地面积,即增大了空心莲子草的适宜生境面积。而水淹并不能对空心莲子草造成致死伤害,且水位波动还增强了空心莲子草在高水位环境下的生长能力,这些都会扩大空心莲子草的分布范围,加重它的入侵。另外,空心莲子草的长距离传播能力与空心莲子草茎段所到达区域的环境显著相关,高水位低光照的环境能显著抑制空心莲子草茎段的再生长能力和繁殖能力,因而限制其传播。本研究有助于理解外来植物的入侵机制,也为空心莲子草的防治提供科学依据。