【摘 要】
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谷子（Setaria italica（L.）P.Beauv）在我国具有悠久的栽培历史,深受我国北方人民喜爱,其籽粒脱壳后称为“小米”,食用和营养保健价值都非常高。叶酸（Folates）和类胡萝卜素（Carotenoids）在人类营养和健康方面具有重要作用,人体自身不能合成,需依赖日常饮食摄入。前期研究表明谷子籽粒富含叶酸和类胡萝卜素,而其代谢机制尚不明确。本研究结合转录组和代谢组联合分析外源水杨酸
【基金项目】
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山西省重大专项重点实验室课题（202105D121010）； 国家自然科学基金青年科学基金项目（32100316）； 山西省基础研究面上项目（20210302123397）； 国家重点研发计划子课题（2018YFD1000705-2）； 山西省基础研究计划青年项目
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谷子（Setaria italica（L.）P.Beauv）在我国具有悠久的栽培历史,深受我国北方人民喜爱,其籽粒脱壳后称为“小米”,食用和营养保健价值都非常高。叶酸（Folates）和类胡萝卜素（Carotenoids）在人类营养和健康方面具有重要作用,人体自身不能合成,需依赖日常饮食摄入。前期研究表明谷子籽粒富含叶酸和类胡萝卜素,而其代谢机制尚不明确。本研究结合转录组和代谢组联合分析外源水杨酸介导miRNA调控叶酸及类胡萝卜素合成的机制,主要结果如下:1.通过水杨酸处理代表性谷子品种B23、B24、B67（低、中、高叶酸品种）,我们发现,水杨酸处理使穗部颜色发生变化。B23、B24品种总叶酸含量随水杨酸浓度增加逐渐升高;B67籽粒总叶酸含量显著降低。同时,随水杨酸处理浓度的增加,米色值呈现先上升后下降的趋势。叶酸组分测定分析结果表明,水杨酸处理后,B24品种中主要叶酸组分为四氢叶酸,比对照提高2.04倍。类胡萝卜素组分测定分析表明,B24品种主要类胡萝卜素组分为β-类胡萝卜素（β-Carotene）和叶黄素（Lutein）,比对照升高1.5和1.24倍。以上结果表明外源水杨酸处理谷子,影响其籽粒叶酸和类胡萝卜素含量。2.利用非靶代谢组测定水杨酸处理下B24品种小穗,共检测出275种代谢物,主要包括苯丙烷类及多种氨基酸代谢物。差异代谢物KEGG富集分析,发现主要富集在氨基酸代谢途径及叶酸相关的核黄素代谢（Riboflavin metabolism）途径,氨基酸代谢途径包含谷氨酸代谢（D-Glutamine and D-Glutamate metabolism）、精氨酸生物合成（Arginine biosynthesis）、赖氨酸降解（Lysine degradation）、精氨酸和脯氨酸代谢（Arginine and proline metabolism）、丙氨酸、天冬氨酸和谷氨酸代谢（Alanine,aspartate and Glutamate metabolism）和色氨酸代谢（Tryptophan metabolism）中。3.全转录组分析水杨酸处理下B24品种小穗,发现差异表达转录本主要富集在叶酸生物合成（Folate biosynthesis）、一碳代谢（One carbon pool by folate）、核黄素代谢（Riboflavin metabolism）、类胡萝卜素代谢（Carotenoid biosynthesis）及多个氨基酸代谢途径。同时发现,有37个miRNA靶向19个叶酸合成关键转录本,存在55对差异表达的miRNA-mRNA组合;67个miRNA靶向13个类胡萝卜素合成关键转录本,存在88对miRNA-mRNA组合;155个miRNA靶向75个氨基酸代谢相关的转录本,存在257对差异的miRNA-mRNA组合。126对LncRNA-mRNA预测到有顺式靶向作用,其靶基因在谷氨酸代谢（Glutathione metabolism）和Riboflavin metabolism均有富集。同时,miRNA调控网络显示Nov-m0506-3p、Nov-m0461-5p、miR171h-5p和miR171k-5p可能为核心节点协同调控叶酸和氨基酸的代谢平衡。4根据预测的差异表达miRNA-mRNA组合,选择6对评分较高组合,分别是Nov-m0443-3p-Si2g23610.1（CYP707A）、Nov-m0602-5p-Si2g23610.1（CYP707A）、Nov-m0007-3p-Si4g27520.1（crt B）、Nov-m0139-3p-Si2g40820.1（DHFR1-TS）、Nov-m0112-3p-Si7g20840.1（PYRP2）、Nov-m0731-5p-Si8g12590.1（DHFR2-TS）进行q RT-PCR,验证生物信息学预测结果的准确性,发现其表达结果与预测结果相一致。进一步通过PCR扩增,测序靶基因结合位点,验证结果真实可靠。选择1个调控叶酸代谢的miRNA Nov-m0731-5p和1个调控类胡萝卜素代谢途径基因的miRNA Nov-m0007-3p,构建过表达MIRNA载体,遗传转化于拟南芥,通过抗生素筛选分别获得7个和9个T1代阳性植株。本研究进一步探索谷子籽粒中叶酸与类胡萝卜素合成的分子机制,为谷子叶酸和类胡萝卜素生物强化奠定基础。
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