全变态类昆虫的幼虫与成虫形态差别很大,且常常取食不同的食物,占据不同的生态位,是全变态类昆虫进化成功的重要原因之一。然而,关于全变态类幼虫的进化起源却是一个长期争议的问题,至今尚无定论,亟需寻找更多的证据。昆虫的视觉器官包括复眼compound eyes、背单眼dorsal ocelli和侧单眼stemmata。复眼和背单眼广泛存在于绝大多数成虫和半变态类若虫中,而侧单眼仅存在于全变态类幼虫中。这些视觉器官结构复杂,进化保守,常作为形态学、分子遗传学、系统发育学以及特征进化研究的重要模型。深入研究复眼、背单眼和侧单眼之间的进化关系,将有助于我们从视觉器官的角度来探讨全变态类幼虫进化起源问题。长翅目Mecoptera是全变态类昆虫中唯一在幼虫期具有复眼而无侧单眼的类群,且蚊蝎蛉科Bittacidae幼虫还具有一个背单眼。长翅目幼虫独有的复眼和背单眼,使长翅目成为联系全变态类与半变态类昆虫的重要纽带,为阐明复眼、背单眼和侧单眼之间的进化关系,进一步探讨全变态类幼虫的进化起源问题提供了独特的理想研究材料。本文通过光学和电子显微技术对长翅目成虫和幼虫视觉器官进行了比较形态学研究。结果表明,长翅目成虫和幼虫复眼均为并列像眼,其小眼均由分层的角膜、四分的真晶体、8个视网膜细胞、2个初级色素细胞和数个次级色素细胞等组成。在成虫小眼中,8个视网膜细胞(R1–R8)排列成“7+1”式,即7个视网膜细胞(R1–R7)从晶体基部一直延伸至基膜处,而一个视网膜细胞(R8)仅位于小眼的基部。这些视网膜细胞形成的视杆为闭合型视杆,呈棒状。视杆的远端部分与晶体基部相连,由7个视网膜细胞(R1–R7)提供视小杆形成;在近端部分,一个视网膜细胞(R7)不再向视杆提供视小杆,而是移向小眼的外围,代由基部视网膜细胞(R8)开始向中心视杆提供视小杆,因此,视杆的近端部分仍由7个视网膜细胞(R1–R6和R8)的视小杆融合形成。长翅目幼虫小眼的8个视网膜细胞(R1–R8)排列成“4+4”式,即4个远端视网膜细胞(DRC,1–4)从晶体下方延伸至基膜处,而4个近端视网膜细胞(PRC,5–8)仅位于小眼的近端部分。幼虫小眼的视杆呈漏斗状,其远端部分包裹着晶体的基部。在蝎蛉科Panorpidae幼虫小眼中,视杆的远端部分由4个远端视网膜细胞(DRC,1–4)的视小杆组成;而在近端水平,远端视网膜细胞不再形成视小杆,而是位于视网膜细胞束的外围,视杆的近端部分仅由4个近端视网膜细胞(PRC,5–8)提供视小杆融合形成。在蚊蝎蛉科Bittacidae幼虫小眼中,视杆的远端部分由4个远端视网膜细胞(DRC,1–4)组成,而近端部分由所有视网膜细胞(R1–R8)的视小杆融合形成。长翅目成虫有3个背单眼。这些背单眼均由角膜、角膜生成细胞、视网膜细胞和一些辅助细胞组成。拟蝎蛉科Panorpodidae和蝎蛉科Panorpidae成虫背单眼的角膜生成细胞层较厚,且视杆常由2个视网膜细胞提供视小杆形成;而蚊蝎蛉科Bittacidae成虫背单眼的角膜生成细胞层较薄,且视杆由4个视网膜细胞的视小杆组成。拟蝎蛉科成虫背单眼的角膜生成细胞层和视网膜细胞之间还存在一个透明区,而蝎蛉科和蚊蝎蛉科没有这一构造。蚊蝎蛉科幼虫除具有复眼外,还有一个背单眼,这在全变态类昆虫中是独一无二的。蚊蝎蛉科幼虫背单眼的视网膜细胞形成大量不规则聚集的微绒毛,但这些微绒毛并未形成视小杆和视杆。因此,蚊蝎蛉科幼虫的背单眼很可能是高度退化的。基于长翅目幼虫与成虫小眼在视网膜细胞排列方式和视杆结构上的差异,以及幼虫复眼在蛹期退化,而成虫复眼从幼虫复眼残基旁的器官芽中发育,我们认为,长翅目幼虫复眼与成虫复眼并不是同源器官。另外我们发现,长翅目幼虫复眼与大多数半变态类昆虫复眼在结构和发育上极为相似,由此推测长翅目幼虫复眼与半变态类昆虫复眼可能存在同源关系。基于长翅目幼虫复眼和其他全变态类幼虫侧单眼的比较形态学研究,我们认为,长翅目幼虫独有的复眼和背单眼可能是全变态类昆虫的祖征;全变态类幼虫的侧单眼起源于半变态类昆虫的复眼,是由复眼的小眼演化而来的。侧单眼可分为单角膜复合眼、小眼状侧单眼、多个小眼融合状侧单眼和高等双翅目的Bolwig’s organ等4种基本类型。不同类型的侧单眼存在于全变态类昆虫的不同类群中,成为探讨各个类群间的亲缘关系的重要特征。基于以上研究,本文首次从视觉器官的角度探讨全变态类幼虫的进化起源问题,提出了全变态类幼虫起源的一种新的“返祖假说”。我们推测,全变态类昆虫的幼虫很可能来自于古老的蠕虫状节肢动物祖先,这些祖先外形上与全变态类蠋式幼虫非常类似。在进化过程中,这些祖先基因被作为沉默基因保留在昆虫的基因组中,但随着环境条件的改变,全变态类昆虫中所保留的这些沉默基因又重新表达,以幼虫的形式出现在全变态类昆虫的生活史中。换句话说,全变态类的幼虫很可能是这些古老的祖先基因在全变态类昆虫体内重新表达的结果,是一种“返祖现象”。