中国橘色藻目系统分类学研究

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橘色藻目在分类学上位于绿色植物界绿藻门石莼纲,多数研究认为它与绒枝藻目、羽藻目和刚毛藻目具有最近的亲缘关系。已知的橘色藻目种类均为气生性种,他们广泛分布于热带亚热带潮湿的地区。橘色藻目仅有一科,即橘色藻科,该科藻类具有如下特点:分枝丝状体,细胞内常积累大量的类胡萝卜素而呈现特殊的橘黄色至红褐色外观,色素体网状且无蛋白核,能形成特殊的繁殖结构—动孢子囊。橘色藻科下分五属,橘色藻属、普氏藻属、头孢藻属、叶楣藻属和气孔藻属,约80个种。橘色藻科中,气孔藻属与叶檐藻属系统发育位置尚不清楚;而橘色藻属和普氏藻属为多系类群,二者的分类标准需要重新评价和建立新的分类标准。  为详细了解我国橘色藻目资源的多样性,并理清该科内分类学混乱的属间关系,我们于2010-2014年间,在长江流域及以南地区广泛采集橘色藻目标本300余份。依据标本的形态学特征共鉴定出橘色藻科44种,其中新种12个(暂拟),新变种1个,新记录16个。其中,广义橘色藻属新种4个(暂拟),新记录种8个;叶檐藻属新记录种3个;头孢属新种8个(暂拟),新记录种5个;气孔藻属新变种1个。  从环境样本中成功获取实验条件下难以纯化培养的气孔藻和叶檐藻18S和ITS rDNA分子标记;明确了二者的系统发育位置,发现气孔藻与头孢藻具有最近的亲缘关系;而叶楯藻则为多系类群,以模式种附生叶楣藻为代表的核心叶楯藻类群与冷杉橘色藻赭褐橘色藻支系具有最近的亲缘关系,匍匐叶楯藻较早地与之分离。  基于本研究中获取的大量橘色藻目的18S、ITS rDNA,tufA分子标记的进化分析及联合进化分析显示,橘色藻科分为两大主支、六小分支。依据这六个分支的形态学特征重新定义了这六个类群,认为孢子囊的开孔位置是橘色藻科内的最为重要的分类标准;在此基础上对原有的橘色藻属、叶檐藻属进行了分类学修订;并暂拟了两个新属,横丝藻属(Diathrix gen.nov.)和拟叶楣藻属(Phycopeltiopsisgen.nov.)。横丝藻属与橘色藻属的区别在于其孢子囊背部开孔,而后者为基部开孔;拟叶楯藻属与叶楣藻属的区别在于其配子囊侧生,而后者为间生或顶生。修订后的橘色藻科分为六个属,即橘色藻属(Trentepohlia)、横丝藻属(Diathrix)、叶楣藻属(Phycopeltis)、拟叶楣藻属(Phycopeltiopsis)、头孢藻属(Cephaleuros)和气孔藻属(Stomatochroon)。我们认为横丝藻属在形态上最接近橘色藻科祖先类群;而具有发达的假根和异丝体分化的头孢藻属和气孔藻属在形态上则是最为进化的类群。  头孢藻属内,进化分析显示依据形态学定义的部分种为复合种。我们认为形态分类标准的不足(缺少假根的形态描述)是产生复合种的主要原因。需要重新指定基于假根形态特征描述的头孢藻属模式种茂盛头孢藻(Cephaleurosvirescens),并且头孢藻属内分类标准需要重新修订。
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