非完全水淹胁迫下喜旱莲子草(Alternanthera philoxeroides)的类环割效应

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在全球气候变化的大背景下,强降雨天气和洪涝灾害频繁发生,越来越多的陆生植物面临水淹胁迫,其中尤以非完全水淹最为常见。当植物遭受部分水淹时,被淹没的组织和器官遭遇氧气缺乏和能量危机。植物体内碳水化合物的运输是主动运输,需要消耗能量,若能量供应不足,则碳水化合物的运输可能受到阻碍。当木本植物茎韧皮部被环割,碳水化合物向下运输受阻,碳水化合物则会在环割位置上部积累并导致上部茎段膨大。那么对于茎被部分水淹的植物,若碳水化合物由于能量供应不足而在其被淹没组织内运输受阻,是否也会发生与环割类似的碳水化合物在水面上未受淹部分积累并导致水面上茎段膨大的现象。植物面对水淹胁迫也有不同的适应特征,已有研究表明不定根和通气组织都有助于提升被淹植物体内氧气含量和能量供应,那么不定根和通气组织是否会对上述类环割效应的发生产生影响。基于此的研究对于理解和揭示陆生耐淹植物对水淹逆境的响应和适应具有很好的价值。为明确上述问题,本研究以喜旱莲子草(Alternanthera philoxeroides(Mart.)Griseb.)为研究对象进行三组对比实验:第一组以遭受部分水淹的植株和不受水淹的植株作为对比,明确部分水淹是否会使植物发生类环割效应;第二组以遭受部分水淹后,自由生长不定根的植株和人为控制不生长不定根的植株作为对比,明确不定根对水淹环境中类环割效应发生的影响;第三组以阻塞髓腔通气组织和不阻塞髓腔通气组织的水淹植株作为对比,明确非连续髓腔通气组织对水淹环境中类环割效应发生的影响。本研究获得的主要研究结果如下:(1)茎被部分水淹的喜旱莲子草植株,其位于水面以上的主茎发生明显的膨大现象,且主茎和叶中的碳水化合物含量均极显著高于未水淹对照植株(p<0.01),说明水淹植株发生类环割效应。喜旱莲子草被水淹后,作为碳水化合物贮藏库的地下根系生长受到显著抑制,生物量急剧下降(p<0.01),库容量减小,导致碳水化合物不再向下运输,从而在茎和叶中产生大量积累。因为水淹植株水面以上的茎和叶位于空气中,氧气充足,又有了更多的碳水化合物可利用,因此被部分水淹的植株生长并没有受到严重限制,水淹植株的总生物量生长、主茎伸长生长、新生叶数量和叶光合作用都与未淹对照植株无显著差异(p>0.05)。可见,类环割效应对于喜旱莲子草耐受非完全水淹具有积极意义。(2)有不定根植株和无不定根植株的碳水化合物都在位于水面以上的茎和叶中积累且含量相同,无显著差异(p>0.05)。但是无不定根植株水面以上的茎段膨大程度、植株总生物量生长、主茎伸长生长、新生叶数量都显著小于有不定根植株(p<0.05)。无不定根植株叶氮元素含量极显著小于有不定根植株(p<0.01),叶光合能力显著下降(p<0.05),无不定根植株能够生产的碳水化合物总量小于有不定根植株,所以出现了无不定根植株未淹茎段碳水化合物含量与有不定根植株无显著差异,茎段的膨大程度却小于有不定根植株的结果。对遭受非完全水淹的喜旱莲子草来说,不定根的存在显著加强了类环割效应对受淹喜旱莲子草地上部分生长的促进作用,是类环割效应能够发挥积极作用的关键因素。(3)阻塞植株和未阻塞植株也都发生类环割效应,有不定根生长的阻塞植株和未阻塞植株未淹茎段和叶的碳水化合物含量没有差异(p>0.05),不生长不定根的阻塞植株未淹茎段碳水化合物含量则略低于未阻塞植株,但无论是否有不定根生长,阻塞植株和未阻塞植株未淹茎段的膨大程度都没有显著差异(p>0.05);总体来看,与不定根相比,非连续髓腔对水淹环境中喜旱莲子草类环割效应发生的影响并不突出。无论是否有不定根生长,阻塞植株的植株总生物量生长和各器官生物量生长都与未阻塞植株无显著差异(p>0.05),但是阻塞植株的主茎伸长生长量都极显著小于未阻塞植株(p<0.01),说明非连续髓腔通气组织对主茎的伸长生长具有促进作用,这对喜旱莲子草耐受水淹具有积极意义。
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