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真菊II类(Campanulids)是APG系统中一个单系支,位于真双子叶(Eudicots)中的菊分支(Asterids)下,包括七个目即川续断目(Dipsacales)、伞形目(Apiales)、菊目(Asterales)、冬青目(Aquifoliales)、Escalloniales、Bruniales和Paracryphiales,共二十九个科三万余种植物。在APGIII、Tank和Donoghue[1]、Soltis等发表以后,除了Escalloniales的位置以外,真菊II类整体系统框架稳定下来,但是桔梗科( Campanulaceae)、五加科(Araliaceae)和南鼠刺科(Escalloniaceae)等科下系统关系还有待解决。II类真菊分支花粉形态各异,多样性较高,其中川续断目的花粉数据最全,几乎所有属都有详细的研究。本研究基于花粉形态数据和分子系统树,分别以真菊II类和川续断目为研究对象,在两个尺度上分析了花粉性状的演化式样,并为二者的系统分类提供了一些花粉证据。主要研究结果如下:
1、真菊Ⅱ类的花粉形态和演化
以整个真菊Ⅱ类为研究对象,基于Soltis等的分子系统树,选取该分支七目29科中123属作为代表类群,分析了15个花粉性状的演化式样,采用简约法(Fitch Parsimony)推测花粉祖征和演化式样,寻找共衍征和分类性状。除了本研究在扫描电镜下观察的三属Heteromorpha,Arctopus和裂红果属(Myodocarpus)外,其他类群采用已有报道的花粉形态数据。研究结果表明:真菊Ⅱ类花粉演化较为复杂,重复演化次数较多,但是所有性状祖征明确:花粉形状、花粉大小、上覆盖层纹饰(supratectal element shape)和覆盖层纹饰(tectumsculpture)等性状花粉最为多样。花粉共衍征支持该分支相关类群为单系,如弯药树科( columelliaceae)的扁球形花粉,伞形科(Apiaceae)的长球形花粉,头花草科( Calyceraceae)的多角形极面观和较小花粉,金檀木科(Stemonuraceae)的孔状外萌发孔,刺续断科( Morinaceae)的环带状内孔,Bruniales的纵长型内孔,睡菜科( Menyanthaceae)的条纹状纹饰,菊目的无穿孔型覆盖层,川续断科的穿孔型覆盖层等。另外,花粉形态在不同分类等级上与分子系统学一致,如花粉在一定程度上支持心翼果科和金檀木科从广义茶茱萸科(Icacinaceae)中分出;花粉为草海桐科(Goodeniaceae)、头花草科和菊科(Asteraceae)间的近缘关系提供证据;花粉形态不仅可将伞形科与五加科及其他近缘科联系在一起,而且能将伞形科与它们区分开来。另外,花粉演化研究还加深了对一些较少研究类群的理解,比如AFGIII新立的三个小目Escalloniales、Bruniales和Paracryphiales。
2、川续断目的花粉形态和演化
以APGⅢ[3]定义的川续断目忍冬科(Caprifoliaceae)和五福花科( Adoxaceae)为研究对象,基于Tank和Donoghue[1]的分子系统树和已有报道的花粉形态数据,分析了忍冬科25属和五福花科5属的花粉形态多样性,采用简约法(Fitch Parsimony)推测花粉祖征和演化式样,寻找共衍征和分类性状。选择萌发孔数目、萌发孔类型、花粉形状、大小和外壁纹饰五个关键性状推断了其演化式样。研究结果表明:三孔沟、近球形、较小花粉、网状纹饰是川续断目花粉祖征。长球型、中等和较大花粉,以及刺状纹饰是忍冬科的共衍征,支持忍冬科及科下分支为单系群。忍冬科剌状纹饰和五福花科网状纹饰明显将两个科区分开来。通过对花粉数据和该分子系统树分析,支持将七子花属(Heptacodium)置于忍冬族(Caprifolieae),以及Zabelia置于刺续断科的观点。