鲻形目鱼类的分子系统发育关系和历史生物地理学研究

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鲻形目(Mugiliformes)鱼类隶属于辐鳍鱼纲(Actinopterygii)、真骨鱼部(Teleostei)、真真骨鱼亚部(Euteleostei)、棘鳍总目(Acanthopterygii)。鲻形目鱼类含1单科,即鲻科(Mugilidae),该类群是重要的海岸带经济鱼类,分布于热带和温带。鲻形目鱼类的系统发育位置以及属间系统发育关系,一直是鱼类系统学研究的难题。本研究基于线粒体基因组全序列与核基因多位点的分子证据,重建包括鲻形目鱼类在内的Ovalentaria总目的系统发育关系,以及鲻形目鲻科鱼类属间的系统发育关系,并结合形态特征对鲻科鱼类的分类系统进行校订。另外,全球分布的鲻形目鱼类具有两方面特点:1)属的地理分布具有局限性;2)地区间或属间物种多样性差异较大。因此,该类群是开展海洋生物的物种形成过程与地理分布格局历史成因研究的理想模式群。本研究运用分子钟技术重建鲻形目鲻科鱼类的进化时间树,并进一步追溯祖先分布地和祖先栖息温度带,结合古地质与古气候信息,探讨鲻形目鲻科鱼类地理分布格局的历史成因。主要研究结果如下:1、鲻形目鱼类的系统发育位置基于线粒体基因组全序列以及核基因与线粒体基因结合的多位点证据,重建了包括鲻形目鱼类在内的Ovalentaria总目的系统发育关系。结果表明:1)线粒体基因组证据与核基因与线粒体基因结合的多位点证据均明确支持鲻形目鱼类是单源群;2)基于线粒体基因组的证据支持鲻形目的姊妹群是准雀鲷科Pseudochromidae3)基于核基因与线粒体基因结合的多位点证据支持鳗鳚科Congrogadidae与七夕鱼科Plesiopidae一起构成了鲻形目的姊妹群。2、鲻科鱼类属间系统发育关系基于12个核基因和3个线粒体基因的多位点证据,本研究很好地重建了鲻科鱼类属间的系统发育关系。结果表明:1)鲻科鱼类可分成4个谱系:谱系A位于系统发育树的基部,谱系B位于次基部,谱系C与谱系D构成姊妹群关系;2)谱系A包括黏鲻属Myxus和斜唇鲻属Neomyxus3)谱系B内,斧鲻属Cestraeus位于谱系B的基部,鲻属Mugil和裂鲻属Chaenomugil构成姊妹群,并一起构成长体圆口鲻属Dajaus+圆口鲻属Agonostomus+锯齿鲻属Joturus的姊妹群;4)谱系C可分为四个亚谱系,亚谱系SC1包括粗口鲻属Trachystoma+厚唇鲻属Aldrichetta+银黢属Gracilimugil;亚谱系SC2包括剑鲻属Sicamugil+孟加拉剑鲻属Minimugil+吻鲻属Rhinomugil;亚谱系SC3包括大鼻吻鲻属Squalomugil+截尾鲅属Ellochelon+角瘤唇鲻属Plicomugil;亚谱系SC4包括骨鲻属Osteomugil+粒唇鲻属Crenimugil;5)谱系D内,犁鳍鲅属Neochelon位于谱系D的基部,淡水黏鲻属Pseudomyxus位于次基部,平鮻属Planiliza属+少鳞鮻属Parachelon属+龟鲻属Chelon和瘤唇鲻属Oedalechilus构成了姊妹群关系,并一起构成了淡水黏鲻属的姊妹群;6)该研究结果为鲻科鱼类分类系统的订正奠定了基础。3、鲻科鱼类的分类系统订证基于本论文第六章鲻科鱼类属间系统发育关系的结果,结合重新确认的共源形态特征,本研究对鲻科鱼类的分类系统进行了校订。主要结果如下:1)鲻科鱼类能分为四个亚科,包括三个新建的黏鲻亚科(Myxinae, new subfamily)、吻鲻亚科(Rhinomugilinae, new subfamily)和龟鲻亚科(Cheloninae, new subfamily),以及一个重新组合的鲻亚科(Mugilinae, new combination); 2)黏鲻亚科包括黏鲻属和斜唇鲻属,3)鲻亚科包括斧鲻属、裂鲻属、圆口鲻属、鲻属;4)吻鲻亚科可进一步分成4个新族,即粗口鲻族(Trachystomaini, new tribe)、吻鲻族(Rhinomugilini, new tribe)、大鼻吻鲻族(Squalomugilini, new tribe)与粒唇鲻族(Crenimugilini, new tribe)。其中,粗口鲻族包括粗口鲻属、银鮻属和厚唇鲻属,吻鲻族包括剑鲻属、孟加拉剑鲻属和吻鲻属,大鼻吻鲻族包括大鼻吻鲻属、角瘤唇鲻属和截尾簸属,粒唇鲻族包括粒唇鲻属和骨鲻属;5)龟鲻亚科包括犁鳍鮻属、淡水黏鲻属、瘤唇鲻属和龟鲻属;6)基于重新确认的共源形态特征,建立了鲻科鱼类亚科和属的新检索表。4、鲻形目鲻科鱼类地理分布格局的历史成因本研究运用分子钟技术重建鲻形目鲻科鱼类的进化时间树,并进一步追溯祖先分布地和祖先栖息温度带,结合古地质与古气候信息,探讨了鲻形目鲻科鱼类地理分布格局的历史成因。主要结果如下:1)鲻科鱼类在早渐新世起源于西太平洋;2)从渐新世到中新世在西太平洋发生了黏鲻亚科、鲻亚科、龟鲻亚科和粒唇鲻亚科的最近共同祖先分化的事件;3)鲻科鱼类祖先分布于热带区域,大部分从热带到亚热带或温带的迁移都发生在晚中新世到第四纪;4)扩散在鲻科鱼类地理分布格局形成中扮演了重要角色,而旧世界陆地屏障、新世界陆地屏障、中大西洋屏障和东太平洋屏障四个生物地理隔离事件在中新世至上新世的形成是鲻科鱼类属的区域性分布的主要原因。综上所述,本论文基于线粒体基因组和核基因多位点分子证据,1)确认了鲻形目鱼类是单源群;2)很好地解析了鲻科属间系统发育关系;3)结合系统发育结果与形态学证据,重新校订了鲻科鱼类的分类系统,新建了3个亚科与4个新族,并提供了鲻科鱼类属分类单元的检索表。同时,本研究首先探讨了鲻形目鲻科鱼类地理分布格局的历史成因,提出鲻科鱼类在早渐新世起源于西太平洋,之后经历了多次扩散事件形成现今鲻科鱼类的全球分布格局,而四个生物地理隔离事件,即旧世界陆地屏障、新世界陆地屏障、中大西洋屏障和东太平洋屏障在中新世至上新世的形成是鲻科鱼类属的区域性分布的主要原因。本研究将不仅为鲻形目鱼类多样性保护提供科学依据,并将推进鱼类系统学与海洋鱼类地理分布格局的成因研究。
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