祁连圆柏和青海云杉坡向分布差异的生理生态适应机制

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祁连圆柏和青海云杉是广泛分布于青藏高原东北部高山生态系统中的主要优势树种;但它们一般生长在不同的地形坡向上,很少重叠分布。祁连圆柏主要分布在干热的阳坡或半阳坡;相反,青海云杉主要分布在湿冷的阴坡或半阴坡;因此坡向是限制两树种分布的重要地形因素。为了探讨这两树种适应不同坡向分布的生理生态机制,本文通过野外和干旱胁迫控制实验分别比较分析了两树种叶片生理生态特征和适应策略的差异,以期阐明不同植物适应坡向变化的生理生态机制和加深未来气候变化背景下不同坡向上物种响应异同的认识。在青海省乌兰县青海南山哈里哈图峡谷,祁连圆柏和青海云杉共同分布在谷底及东西两坡。我们对该区两树种的叶片生理生态特征及坡向对它们影响的差异性进行了研究,测定了叶片稳定碳同位素组成(δ13C)、单位面积叶重量(LMA)、氮素利用效率(NUE)和叶片含水量(LWC)。结果表明:首先,与青海云杉相比,祁连圆柏具有较高的叶片δ13C、LMA、NUE和较低的LWC;其次,坡向对青海云杉叶片生理生态特征有显著的影响,具体表现为生长在西向坡的青海云杉的叶片δ13C、LMA明显高于生长在东向坡的青海云杉,但西向坡的青海云杉的LWC则明显低于东向坡的,而坡向对祁连圆柏叶片生理生态特征则没有显著的影响。这说明了即便这两种不同坡向分布的树种共存于同一地理环境中时,它们的水分利用和氮素利用策略也存在差异;这可能是祁连圆柏和青海云杉在自然条件下具有坡向分布差异的原因之一。为进一步证明水分利用差异是祁连圆柏和青海云杉坡向分布差异的主要原因之一,我们设计了干旱胁迫控制实验。测定了不同水分梯度下根冠比(R/S)、叶片相对含水量(RWC)、叶片稳定碳同位素组成(613C)、氮素利用效率(NUE)、丙二醛(MDA)含量、超氧化物歧化酶(SOD)活性、净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(E)及瞬时水分利用效率(WUEi)的变化。结果表明:青海云杉和祁连圆柏都受到干旱胁迫的影响。随着干旱胁迫的加剧,青海云杉和祁连圆柏的叶片δ13C、NUE、WUEi、MDA含量和SOD活性逐渐增加,相反,叶片RWC、Pn、Gs、E逐渐下降。但二者的(R/S)变化却不一致,青海云杉的R/S降低,相反,祁连圆柏的R/S则升高。而且,通过干旱胁迫下两树种间所测指标的对比分析发现,青海云杉的叶片RWC、Pn、Gs、E下降幅度和叶片δ13C、NUE、WUEi、MDA含量以及SOD活性升高幅度显著高于祁连圆柏。此外,无论是否受干旱胁迫,祁连圆柏叶片δ13C和NUE均显著高于青海云杉,而叶片RWC恰好相反。进一步证实两树种有不同的水分利用策略,对干旱胁迫的响应机制存在显著差异。青海云杉采取了低效的水分利用策略,对干旱胁迫更为敏感,受干旱胁迫影响更大;而祁连圆柏采取了相对保守的水分利用策略,使其具有更强的耐旱性,对干旱胁迫的抵抗力明显高于青海云杉。综合上述两个实验的研究结果,得出以下结论:第一,祁连圆柏和青海云杉对不同坡向生境的适应机制存在显著差异;即使共存于同一地理环境中,它们的水分和氮素利用策略也存在明显差异;第二,祁连圆柏作为适应阳坡分布的主要树种进化出了一种相对保守的水分和氮素利用策略,而适应阴坡分布的青海云杉则选择了相对低效的水分和氮素利用策略,因此祁连圆柏比青海云杉更加适应干旱的环境;第三,水分利用策略的差异是导致祁连圆柏和青海云杉在坡向分布上具有明显分化的主要原因之一。据此推测:如果未来气候变得更加干旱,则有利于祁连圆柏生长发育和分布扩张,而青海云杉的生长发育和分布扩张可能受到抑制。
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