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捕食是生物进化过程中重要的选择压力之一,并对动物的反捕食进化适应有着重要作用。捕食者对猎物的影响包括直接捕杀和捕食风险效应。已有研究表明,捕食风险效应的影响远比直接捕食的影响大。近年来,关于捕食风险效应对小型哺乳动物行为、繁殖和种群动态的影响及其机理等已开展了大量研究。然而,不同种群密度的草地啮齿动物对捕食风险的响应机制,以及捕食风险效应对草地生态系统营养级联的影响研究相对较少。故此,本研究以栖息于青藏高原高原鼠兔为研究对象,从2016年至2019年,利用旋翼无人机模拟天敌捕食者,研究捕食风险下,不同种群密度高原鼠兔行为、内分泌激素、基因、繁殖力及其栖息地植物群落的变化,探讨高原鼠兔对捕食风险的响应机制,明确不同种群密度高原鼠兔对捕食风险响应的差异,揭示了由高原鼠兔介导的捕食者和植物的级联效应的驱动机制。研究结果不但对于完善高原鼠兔应对捕食风险研究有着重要科学意义,而且对生物多样性保护和科学防控其危害有着重要实践意义。主要取得以下研究结果:1.捕食风险未对高原鼠兔体重产生显著影响。不同种群密度下捕食风险处理组和对照组雄性高原鼠兔体重均有所下降,且处理组的下降率(GREXH=-3.05%;GREXL=-6.06%)高于对照组(GRCKH=-1.86%;GRCKL=-2.96%);雌性体重呈升高趋势,但处理组的增长率(GREXH=8.92%;GREXL=7.36%)低于对照组(GRCKH=14.46%;GRCKL=12.80%)。高原鼠兔体重在月际间(F2,81=3.356,P=0.0398)和性别间(F1,81=5.054,P=0.0273)差异显著,但在处理间(F1,81=0.301,P=0.585)和种群密度间(F1,81=0.003,P=0.956)无显著差异。2.捕食风险对低密度高原鼠兔种群的采食、警戒和洞内行为有显著影响,而对高密度种群各行为并无显著影响。高原鼠兔采食行为在密度间(F1,56=16.191,P=0.00017)和处理间(F1,56=25.112,P<0.001)差异显著,而在性别间(F1,56=1.593,P=0.212)无显著差异。警戒行为在密度间(F1,56=16.831,P=0.00013)以及密度和处理间的交互作用(F1,56=4.909,P=0.031)差异显著,而洞内行为只在密度和处理间的交互作用(F1,56=6.30,P=0.015)差异显著。多重比较结果表明,低种群密度区雌性个体的平均采食时间在捕食风险处理下显著低于对照组（P=0.031）。低种群密度区雄性个体的采食（P=0.0042）和警戒（P=0.027）的平均时间均在捕食风险处理下显著低于对照组,但洞内平均时间在捕食风险处理下显著高于对照组（P=0.027）。3.捕食风险对低种群密度高原鼠兔皮质酮、皮质醇、甲状腺激素、睾酮和瘦素的影响最显著,对高密度种群无显著影响。高原鼠兔甲状腺激素(F1,171=31.626,P<0.001)和瘦素(F1,171=21.827,P<0.001)在密度间差异显著;其皮质酮(F1,171=14.014,P<0.001)、甲状腺激素(F1,171=15.166,P<0.001)和瘦素(F1,171=9.112,P=0.0029)在处理间具有显著差异;而在密度和处理间的交互作用中,睾酮(F1,86=13.722,P<0.001)、皮质醇(F1,171=6.142,P=0.0142)和瘦素(F1,171=7.689,P=0.0062)具有显著差异。多重比较结果表明,低种群密度区个体的睾酮含量在捕食风险处理组显著低于对照组（P<0.001）,而甲状腺激素（P<0.001）、瘦素（P=0.0017）、皮质酮（P=0.010）和皮质醇（P=0.021）含量显著高于对照组。高种群密度区个体的睾酮含量（P=0.1658）、甲状腺激素（P=0.357）、瘦素（P=0.663）、皮质酮（P=0.3628）和皮质醇（P=0.286）含量在捕食风险处理组和对照组间无显著差异。4.捕食风险对雌雄高原鼠兔AVP mRNA的表达量以及雌性高原鼠兔c-fos mRNA均有显著的抑制作用,而显著促进雄性个体c-fos mRNA的表达。捕食风险对雌雄个体AVP mRNA的表达量(雌性:F1,27=18.564,P<0.001;雄性:F1,27=12.12,P<0.01)均有显著的抑制作用。同一处理下,不同性别个体的AVP mRNA的表达量无显著差异(无捕食风险组:F1,27=0.866,P>0.05;捕食风险处理组:F1,27=0.933,P>0.05);捕食风险对雌性个体c-fos mRNA的表达量有显著的抑制作用(F1,27=5.674,P<0.05),但显著促进了雄性个体c-fos mRNA的表达(F1,27=8.154,P<0.01)。在无捕食风险组,雌性个体c-fos mRNA的表达量显著高于雄性(F1,27=26.187,P<0.001),而在捕食风险处理组,雌雄个体c-fos mRNA的表达量无显著差异(F1,27=1.567,P>0.05)。5.捕食风险显著影响低密度高原鼠兔种群的繁殖力。不同种群密度下捕食风险处理组和对照组雄性高原鼠兔睾丸重量呈先增加后降低的趋势,且处理组的变化率(GREXH=-23.73%;GREXL=79.87%)高于对照组(GRCKH=-6.92%;GRCKL=79.65%);雌性胎仔数也呈先增加后降低的趋势,但处理组的变化率(GREXH=-42.86%;GREXL=31.43%)低于对照组(GRCKH=-41.03%;GRCKL=9.52%)。高原鼠兔睾丸重在月际间(F2,33=287.635,P<0.001)、处理间(F1,33=9.333,P=0.0044)和密度间(F1,33=6.531,P=0.0154)差异显著。高原鼠兔胎仔数在月际间(F2,48=55.98,P<0.001)以及月际和密度间的交互作用(F2,48=4.584,P=0.0151)差异显著。多重比较结果表明,低种群密度区高原鼠兔睾丸重（P=0.0053）在捕食风险处理组显著低于对照组,在高种群密度区无显著差异（P=0.76）,且在捕食风险处理下,高原鼠兔睾丸重量在4月份的不同种群密度间差异显著（P=0.037）。捕食风险处理下,高原鼠兔胎仔数仅在5月份的不同种群密度间差异显著（P=0.012）。6.捕食风险干扰下,低种群密度区高原鼠兔的相对种群密度增长率较低。高原鼠兔相对种群密度增长率在不同种群密度间(F1,17=50.57,P<0.001)、不同处理间(F1,17=116.67,P<0.001)以及密度和处理间的交互作用(F1,17=45.92,P<0.001)差异显著。多重比较结果表明,在低密度区,捕食风险处理组的相对种群密度增长率显著低于无捕食风险的对照组（P=0.0008）。高密度区高原鼠兔的相对种群密度增长率在捕食风险处理和对照间均无显著差异（P=0.2266）。7.捕食风险干扰下,低种群密度区高原鼠兔栖息地禾本科地上生物量、莎草科优势度和杂类草地上生物量均有显著增长。禾本科、莎草科和杂类草优势度和地上生物量增长率在高原鼠兔不同种群密度间(优势度增长率(禾本科:F1,17=124.3,P<0.001;莎草科:F1,17=123.8,P<0.001;杂类草:F1,17=54.63,P<0.001);生物量增长率(禾本科:F1,17=70.209,P<0.001;莎草科:F1,17=11.778,P=0.0015;杂类草:F1,17=36.736,P<0.001))以及密度和处理间的交互作用(优势度增长率(禾本科:F1,17=100.4,P<0.001;莎草科:F1,17=47.9,P<0.001;杂类草:F1,17=113.2,P<0.001);生物量增长率(禾本科:F1,17=15.512,P<0.001;莎草科:F1,17=9.618,P=0.0032;F1,17=16.404,P<0.001))差异显著。而在不同处理间,禾本科、莎草科和杂类草优势度增长率(禾本科:F1,17=263.3,P<0.001;莎草科:F1,17=130.8,P<0.001;杂类草:F1,17=25.3,P<0.001)以及杂类草生物量增长率(F1,17=6.399,P=0.0264)差异显著。多重比较结果表明,在低密度种群中,禾本科优势度增长率（P=0.0042）和莎草科地上生物量增长率（P=0.0022）在捕食风险处理组显著低于对照组,禾本科地上生物量增长率（P=0.0017）、莎草科优势度增长率（P=0.0089）和杂类草地上生物量增长率（P=0.016）在捕食风险处理组显著高于对照组。在高密度种群中,捕食风险处理组的杂类草优势度增长率显著高于对照组（P<0.001）,杂类草生物量增长率在捕食风险处理组显著低于对照组（P=0.016）,而禾本科和莎草科的优势度增长率和地上生物量增长率在处理间均无显著差异。综上所述,本研究发现不同种群密度的高原鼠兔对捕食风险的响应存在显著差异。在捕食风险下,低种群密度高原鼠兔下丘脑AVP和c-fos基因表达显著增加,进而通过减少采食时间,增加警戒和洞内躲避时间来应对捕食风险,且低种群密度的高原鼠兔雄性个体睾酮含量也显著减少,而甲状腺激素、瘦素、皮质酮和皮质醇含量显著增加,导致其繁殖力降低,进而减少了种群数量,使低种群密度高原鼠兔栖息地莎草科和杂类草优势度、多样性和地上生物量显著增加。