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在细胞质中,质体和线粒体是拥有自身基因组的两种细胞器,它们以非孟德尔遗传方式传递给后代,这种遗传方式也被称为细胞质遗传。该遗传规律发现至今已有100余年的历史。目前的研究表明,在被子植物中约81%的物种呈现质体单亲母系遗传,约19%的物种表现为质体双亲遗传或具有质体双亲遗传的潜能。质体双亲遗传在被子植物间的分布是否有规律,以及在进化过程中对被子植物的演变起着怎样的作用?这是人们认识生命的基本问题。
本研究首先着眼于被子植物传统忍冬科细胞质遗传特性的调查。荧光显微观察结果表明,该科12个属中的10个属:六道木属、双盾木属、七子花属、蝟实属、鬼吹箫属、北极花属、忍冬属、毛核木属、莛子藨属以及锦带花属的成熟精细胞中具有显著的细胞质DNA荧光信号,且这些荧光信号来自于质体DNA,暗示了这些物种具有质体双亲遗传的潜能。同时,在另外两个属:接骨木属和荚蒾属的雄性性细胞中没有检测到质体DNA的荧光信号,说明这两个属的植物呈现质体单亲母系遗传。这些结果显示传统忍冬科的祖先中发生了质体遗传方式的歧变。该歧变的发现为本研究后续的进化分析提供了确切的线索和实例。
为了进一步了解质体及质体DNA在上述植物生殖细胞中的行为,本研究以锦带花属植物锦带花和荚蒾属植物鸡树条荚蒾为代表,通过电子显微技术进行了生殖细胞发育过程的观察。结果显示,锦带花早期生殖细胞中的质体在随后的细胞发育过程中通过分裂数目加倍,同时每个质体的DNA含量则增加了58%。与此不同的是,荚蒾小孢子分裂时质体被排除于生殖细胞之外,导致生殖细胞和精细胞不携带质体。这些结果表明:在上述两类植物中,父系质体的传递分别受到了有效的加强或阻断。由于这种加强或阻断均属耗能的细胞行为,被子植物的质体两系遗传和母系遗传机制都具有“进化”的属性。此外,本研究调查的传统忍冬科所有12个属均呈现线粒体母系遗传。在这些植物的花粉发育过程中,雄性性细胞中的线粒体DNA发生了显著的降解。
为了了解被子植物质体两系遗传与母系遗传之间的进化关系,本研究首先比照传统忍冬科的系统演化关系对该科中质体遗传方式进行了归类分析。结果发现,该科植物质体遗传方式的歧变发生于川续断目系统演化的初期。依照质体的遗传方式,川续断目的系统演化呈现为整齐的两支:一支为败酱科、川续断科、刺参科和忍冬科组成的两系遗传类群,另一支为五福花科为代表的母系遗传类群。该结果首次在被子植物科属的系统演化中确定了质体遗传方式的分歧点,为质体遗传方式可以在被子植物中发生转换提供了更直接的证据。
沿着上面结果的思路,本研究继而将已知质体遗传方式(或潜能)的被子植物进行了更大规模的演化和归类分析。结果发现:1)被子植物中存在多个质体遗传方式的分歧点;2)质体两系遗传均呈现为系统演化的末端分支;3)早期和原始的被子植物均呈现母系遗传。这些结果表明,质体的非孟德尔遗传在被子植物的祖先中呈现为单一的母系遗传方式;两系遗传则是在被子植物演化的中后期出现于特定的科属,且由母系遗传演化而来。该结论否定了前人提出的“质体遗传方式在被子植物演化过程中反复转换”的观点,为进一步认识高等植物中的核质关系和物种进化提供了有意义的实验资料。