黄麻、山药和窄叶羽扇豆开花相关MADS-box基因家族鉴定和进化研究

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开花是被子植物生命周期的关键过程,关系到种子形成与遗传信息的传递。研究植物开花的分子机理对于育种改良与农业生产具有重要的指导意义。植物开花受外界环境变化和自身开花调控途径共同影响。研究表明拟南芥开花主要由光周期途径、自主途径、春化途径和赤霉素途径调节等途径相互作用,形成复杂而精细的网络,共同调控开花发育过程。许多调控因子位于该调控网络的整合点上,其中MADS-box转录因子是植物中普遍存在的一大家族,其在花朵发育的过程中起重要的调控作用,主要对花器官发育(ABC模型)以及开花时间早晚进行调控。然而这一关键基因家族并没有在开花植物中被广泛鉴定,其中不乏一些基因组已经测序组装成功的物种。本研究通过生物信息学方法鉴定补充了椴树科的黄麻、豆科的窄叶羽扇豆和薯蓣科的山药的MADS-box转录因子。我们以无油樟(已鉴定)为内参、拟南芥为种子序列,通过结构域搜索以及序列blast,分别在椴树科黄麻鉴定出了36个MADS-box转录因子基因,薯蓣科山药中鉴定出了44个MADS-box转录因子基因,豆科窄叶羽扇豆中鉴定出了32个MADS-box转录因子基因。对三个新鉴定的物种加上无油樟构建系统发育树,借助拟南芥数据进行亚型分类和统计,同时进一步分析了三个物种中,MADS-box转录因子基因的亚型分布、染色体位置以及基因结构等相关信息。研究发现新鉴定的3个物种的MDAS-box基因相比拟南芥都显著的丢失了1类基因家族(I型Mβ亚型)。统计比较发现:窄叶羽扇豆跟已鉴定MADS-box转录因子基因的其他豆科植物相比,其MADS-box转录因子基因数量显著减少。通过进一步分析窄叶羽扇豆与大豆、菜豆、蒺藜苜蓿的共线性关系,推测与大豆等豆科植物相比缺少一次基因组加倍事件相关。对组装达到染色体级别的窄叶羽扇豆和山药的MADS-box进行了结构分析发现II型(MIKC亚型)主要是多外显子。通过选择压力的分析发现,三个物种相比拟南芥和无油樟,其MADS-box基因受到的选择压力较弱,进化更趋于保守。通过转录组的表达分析显示,山药在花期大部分的MADS-box高表达情况下,仍然有6基因个完全没表达。特别是Mγ亚型的4个基因中,有3个未表达、但剩下一个Mγ亚型的Dr17259.1.cds基因在花器官中高表达。说明MADS-box基因在数量少的情况,会通过部分基因高表达等形式,形成一定补偿机制对开花过程进行调控。椴树科和薯蓣科目前各只有一个物种基因组数据发布,本研究结果丰富了MADS-box转录因子的物种分布,增加了黄麻、山药和窄叶羽扇豆等三个物种中的MADS-box基因及功能分析,进化关系及在基因组中的分布特点,为后续三个物种的开花调控与花器官研究奠定基础。同时进一步分析了豆科植物中MADs-box家族的特点,以及对选择压力的分析阐释了进化过程中开花相关基因的调控机理。
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