淫羊藿属非腺毛发育及宝兴淫羊藿复合群的非腺毛特征研究

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目的淫羊藿属Epimedium L.是小檗科草本类型中最大的属,一直是分类学的难点类群。在用于分类的各种形态学特征中,叶背面的非腺毛具有丰富的多样性和特征性,淫羊藿叶作为药材,其鉴别特征主要体现在叶背面非腺毛的形态。本课题组前期基于全属植物非腺毛形态观察,总结出非腺毛的结构特点,本文则从研究非腺毛的发生发育角度,探索非腺毛形态分化在讨论淫羊藿属分类和演化方面的应用。宝兴淫羊藿复合群是中国淫羊藿属较为原始的类型,也是非腺毛形态最丰富的类群,本文按照居群中非腺毛的类型和分布讨论复合群中物种之间的关系。方法本文选择了能够涵盖属内主要非腺毛类型的宝兴淫羊藿复合群12个物种31个居群和柔毛淫羊藿复合群的4个物种32个居群,进行非腺毛发育观察。首先按照细胞发育的重要性和顺序性,将非腺毛按照细胞数量划分为4类:(1)1细胞非腺毛;(2)2~4细胞非腺毛;(3)5~10细胞非腺毛;(4)10个以上细胞非腺毛。其中(2)和(3)类又包括了多种形态类型。每个居群选择4个不同发育阶段的叶,分别为叶芽、幼叶、成长叶和成熟叶,制备表面片,光学显微镜观察,将观察内容分为细胞分裂、伸长、细胞壁加厚、细胞间连接变为直角,以及非腺毛在叶背面发育的时间等几个方面;并观察宝兴淫羊藿复合群各居群成年叶非腺毛的形态。结果淫羊藿非腺毛细胞发育的顺序为:细胞先分裂,后伸长(部分细胞较长的,如顶细胞,分裂的同时也伸长),伸长的同时,有的非腺毛细胞间连接形成一定的角度,成直角连接或钝角连接。淫羊藿非腺毛的分裂发育分为两个阶段,第一个阶段为3细胞期分裂前,这个期间,2~4细胞非腺毛、5~10细胞非腺毛和10个以上细胞非腺毛等三种多细胞非腺毛分裂方式是一致的,即所有细胞都具有分裂能力。第二个阶段为4细胞期分裂及之后,5~10细胞非腺毛和10个以上细胞非腺毛表现为不同的两种类型,前者为只有顶细胞和顶细胞下面的相邻细胞具有分裂能力,且细胞数量越多,保留分裂能力的细胞越少,最后仅顶细胞具有分裂能力;而10个以上细胞非腺毛则底细胞持续表现出具有分裂能力。通过对细胞分裂特点,淫羊藿的非腺毛可以分为三大类,多细胞毛,底细胞长期保持分裂能力,在叶背面发育时间比较早;分化不明显非腺毛,在叶背面发生发育持续时间长;顶细胞比较长的毛,在叶背面大多发育较晚。本文根据宝兴淫羊藿复合群各居群非腺毛的形态及细胞数量进行研究,将每种非腺毛的类型归纳如下:直毛A类(分为A1~A5类)、分化不明显非腺毛B类(分为B1~B4类)、伏毛C类(分为C1~C2类)和多细胞毛D类。并基于各个居群非腺毛类型构成及划分,分析宝兴淫羊藿复合群中非腺毛的演化关系如下:直毛类→分化不明显非腺毛;直毛类→伏毛类。直毛类中:A4(→A3)→A2(→A5)→A1;分化不明显非腺毛类别中:B3(→B4)→B1→B2;伏毛中:C1→C2;并且根据非腺毛特征及花的特征对宝兴淫羊藿复合群中的各物种关系作出了讨论。结论根据对淫羊藿属非腺毛的发育及宝兴淫羊藿复合群的非腺毛观察研究,研究结论总结如下:1、发现了淫羊藿非腺毛细胞发育的顺序为:细胞先分裂,后伸长,伸长的同时,有的非腺毛细胞间成直角连接或钝角连接。2、淫羊藿非腺毛的分裂发育(1)在4细胞期分裂前,所有细胞都具有分裂能力。(2)4细胞期分裂之后分为两种类型,以及不同类型非腺毛在叶片上的发育时间,有助于对于非腺毛形态用于淫羊藿的分类和演化分析。3、根据宝兴淫羊藿复合群各居群非腺毛的形态及细胞数量进行研究,将每种非腺毛的类型归纳总结,基于非腺毛形态分类,以及各个居群的非腺毛构成,分析得出宝兴淫羊藿复合群中非腺毛的演化关系。4、根据非腺毛特征及花的特征对宝兴淫羊藿复合群中的各物种关系作出了讨论,发现非腺毛的类型构成有助于进行杂交物种的推断。
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