石斛属植物叶片毛状体对其适生区及叶片水分生理生态的影响

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附生植物是热带和亚热带森林的重要组成部分,对整个森林生态系统的维持、水分和养分循环等具有重要的意义。水分是限制附生植物分布、生长和生存最重要的环境因子。叶片作为附生植物较大面积接触空气的器官,是附生植物进行水分吸收和保存的重要器官,其中毛状体结构是附生植物叶片表面较常见的性状。因此,研究毛状体对附生植物的分布、水分生理生态的影响对理解附生植物的分布及水分平衡具有重要的生理生态意义。石斛属(Dendrobium Sw.)植物是兰科植物的第二大类群,全部为多年生附生草本植物,广泛分布在热带和亚热带地区,具有较高的药用价值和经济价值。在分类学上,根据毛状体结构的有无,将石斛属植物可分为两大类,即黑毛组石斛(Sect.Formosae)类群和无毛状体结构的石斛类群。为探究毛状体结构对附生植物的分布及水分生理生态的影响,本研究以石斛属植物中具叶片毛状体的Sect.Formosae石斛类群和无毛状体的革质叶石斛类群为研究对象。基于Max Ent最大熵模型模拟当前气候下两种石斛类群的潜在适生区范围,再结合叶片解剖结构及水分生理实验研究两种石斛类群的叶片水分生理功能(叶片吸水能力、储水能力、保水能力和叶表面湿润性)差异,从宏观尺度和叶片水分生理层面共同探究附生植物叶片毛状体结构的生理生态功能。本文的主要研究结果如下:(1)Sect.Formosae石斛类群的潜在适生区范围较窄,无毛状体结构石斛适生区分布较广。Sect.Formosae石斛适生区主要集中在云南省、西藏自治区墨脱地区、贵州省西南部、广西自治区西南部和海南省的热带雨林、季雨林、热带山地雨林和亚热带常绿阔叶林区域范围内;我国云南省、西藏自治区、贵州省、广西自治区、广东省、福建省和海南省的热带雨林分布区则均为无毛状体结构石斛类群的适生区。第10月的平均降雨量(prec_10)和等温性(bio3)是限制两种石斛类群分布的主要环境因子。Sect.Formosae石斛的prec_10和bio3的耐受范围为62~263 mm和21~52.91%;无毛状体结构石斛为48~157 mm和26.5~53.8%。(2)两种类群的石斛植物叶片的形态结构不同。与无毛状体结构的石斛类群相比,Sect.Formosae石斛类群具有较高的叶肉厚度(LMT)、表皮厚度(ET)、气孔面积(SA)和气孔指数(SPI)。Sect.Formosae石斛的毛状体结构表面不存在角质层结构,但具有纤维素和果胶结构,使其具有较强的吸湿性。(3)两种类群的石斛植物叶片因毛状体结构有无而具有不同的水分生理特性。在叶片的整个生长期(幼叶和成熟叶阶段),Sect.Formosae石斛类群的叶片吸水能力(AFWU和△LWC)高于无毛状体结构的石斛类群,无毛状体结构的石斛类群则具有较强的叶片储水能力(MSWC)和保水能力(T70和gmin)。在幼叶阶段,Sect.Formosae石斛类群叶片上表面的湿润性(θwater-adaxial和Waw-adaxial)显著高于无毛状体结构石斛类群,并且其叶片上表面易形成较厚的水膜结构,说明叶片上表面毛状体增加了Sect.Formosae类群的叶表面湿润性。所有石斛叶片均表现出了幼叶阶段的疏水性显著高于成熟叶阶段。对叶片水分生理功能与叶片形态结构进行相关性分析发现,气孔性状(SA和SPI)和毛状体性状(TD)与吸水能力(AFWU)呈正相关关系,说明气孔和毛状体可能是叶片吸水(FWU)的主要途径。此外,气孔面积(SA)、气孔指数(SPI)、比叶面积(SLA)与叶片储水能力(MSWC)和保水能力(T70和gmin)呈正相关。无毛状体结构石斛类群拥有较小的SA、较低的SPI和较高的SLA的叶片功能性状,说明其更适应附生干旱生境。可见,叶片毛状体的存在并没有显著增强Sect.Formosae石斛类群叶片的保水能力,但增强了叶片上表面湿润性和叶片吸水能力从而弥补了水分的亏缺。在未来全球气候变化的趋势下,极端干旱天气的频发导致热带和亚热带森林内的降雨,露水和雾正在减少,具有毛状体结构的Sect.Formosae石斛可能会面临更严峻的生存挑战。
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