论文部分内容阅读
本论文综合了细胞学、孢粉学和分子系统学方法和手段讨论了四角果科及其相关类群的系统关系。排除了原认为的茜草科、忍冬科、草绣球属Cardiandra等与四角果科的密切关系，支持赦桐属Clerodendrum与四角果科植物有一定关系，肯定了四角果属Carlemannia和蜘蛛花属Silvianthus两属为单系类群和它们与木犀科关系密切。蜘蛛花花萼和苞片自滇西南往滇东南逐渐变窄的趋势不明显，而具自北向南变化的趋势。
在保护生物学研究方面，论文从对四角果Carlemannia tetragona的生殖生物学特征、影响四角果分布的环境因素等方面初步讨论了四角果稀有的原因；用ISSR分子标记的方法和DNA序列分析的方法探讨四角果的遗传多样性。但因所选分子片段的进化速率不够快，得到的单体型不足以分析并得出有关四角果遗传结构的结论，因此无法提出对四角果进行保护的措施。
主要研究结果如下：
1．传粉生物学实验及生物学特性观察
传粉控制实验结果显示四角果以自花传粉作为主要交配方式。四角果C. tetragona和蜘蛛花,S.bracteatus种子同年即可萌发，萌发率达100％，前一年的种子萌发率下降到25％，说明种子没有休眠期，种子库属于瞬时种子库。四角果科植物分布范围狭窄是其种子缺乏有效的长距离传播的机制、瞬时种子库、种群易环境因素变化的影响等多重因素共同作用的结果。
2．对四角果Carlemannia~tragona分布区东部边缘分布点的气温降雨量数据统计显示，月极低温度和年降水量是影响四角果分布的影响环境因子，而年均温并非一个重要指标。
3．细胞学
四角果Carlemanniatetragona和蜘蛛花Silvianthusbracteatus的染色体数目分别为2n=30和2n=38，染色体基数x=15和19，可能共有初始染色体基数7。木犀科Oleaceae，忍冬科Caprifoliaceae，苦苣苔科Gesneriaceae，败酱科Valerianaceae和虎耳草科Saxifragaeae等科染色体为非整倍体，且各科内部分属或全科具初始染色体基数x=7，由染色体数目无法得出它们染色体进化趋势。草绣球染色体基数x=15，与四角果相同，但仅此证据不足以作出草绣球与四角果属Carlemannia有亲缘关系的判断。
4．孢粉学
花粉外壁纹饰和花粉壁的层理结构证明四角果属Carlemannia和蜘蛛花属Silvianthus之间具有亲密的系统关系。
虽然茜草科Rubiaceae、忍冬科Caprifoliaceae、马鞭草科Verbenaceae、虎耳草科Saxifragaceae和苦苣苔科Gesneriaceae等科都有物种具网状外壁纹饰的花粉，木犀科花粉较一致具有网纹外壁，具细网纹花粉的四角果属Carlemannia和蜘蛛花属Silvianthus与木犀科Abeliophyllum和雪柳属Fontanesia等属比较相似，而与素馨属Jasminum属和女贞属Ligustrum的花粉(粗网纹)有一定差异；但与素馨属Jasminum属和女贞属Ligustrum花粉壁的层理结构乃至花粉中内含物均非常相似，显示出与木犀科之间密切的亲缘关系。而与茜草科、忍冬科、进而赪属Clerodendrum、草绣球属Cardiandra等的关系较远。花粉证据支持了分子系统学的结论。
5．四角果的遗传多样性研究
采用ISSR分子标记和DNA序列分析法对四角果各居群的遗传结构进行研究。目前所得单体型太少，不足以进行遗传结构分析。需要在今后的研究中选择进化速率更快的DNA片段进行研究。可以肯定的是，四角果Carlemannia tetragona居群内和居群间的变异均较小。
6．分子系统学研究
本研究首次获得了四角果trnL-F的基因及间区序列和ITS(包括ITS1，ITS2和5.8S)序列，蜘蛛花属Silvianthus和赪桐属Clerodendrum的trnL-F的间区序列。结合从GenBank下载的木犀科及其相关类群的ndhF、rbcL，和trnL-F数据，用最大似然法(Maximum Likelihood，by MrBayes)和最大简约法(Maximum Parsimony，by PAUP)构建系统树，结论是：四角果属Carlemannia和蜘蛛花属Silvianthus作为单系类群得到强烈支持，它们作为木犀科的基部类群也获得了强烈支持，且有数据暗示它们有可能成为木犀科成员。赪桐属Clerodendrum作为唇形科成员同在唇形目，与四角果科和木犀科关系较近。否定了Plocospermataceae和Tetrachondraceae与四角果科共同作为唇形目其它科共同姐妹群的猜测；Tetrachondraceae与唇形科构成了姊妹群关系，而Plocospermataceae成为Tetrachondraceae和唇形科的共同的姊妹群，说明Plocospermataceae和Tetrachondraceae与唇形科的关系比与唇形目中其它类群的关系更近。