柠条绿虎天牛的寄主选择机制

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柠条绿虎天牛(Chlorophorus caragana Xie & Wang)是近年来在宁夏发现的新种,是锦鸡儿属植物的重要蛀干害虫。本文在明确柠条绿虎天牛寄主范围的基础上,以寄主树种和非寄主树种为研究材料,比较它们的植株大小、挥发物组成与比例、树皮物理结构特征、非挥发性次生代谢物和营养物质的差异,并进行了各种挥发物的触角电位和行为测定试验、配制诱芯进行野外生物测定试验、结合室内产卵选择和人工饲养幼虫试验来揭示柠条绿虎天牛的寄主选择机制。重要结论如下:1、首次明确了柠条绿虎天牛的寄主植物范围、危害程度和特点。中间锦鸡儿(Caragana intermedia)受害最严重,小叶锦鸡儿(C. microphylla)受害次之,卷叶锦鸡儿(C. ordosica.)、柠条锦鸡儿(C. korshinskii)和矮脚锦鸡儿(C.brachypoda)未发现受害。中间锦鸡儿受害植株的地径集中在1.25-2.00cm,小叶锦鸡儿受害植株的地径集中在0.75-1.50cm。1.50cm被认为是柠条绿虎天牛可危害的地径临界值。矮脚锦鸡儿和卷叶锦鸡儿地径较小(0.50-0.75cm),并且生长缓慢,10龄的植株平均地径为1.04±0.04cm,低于受害临界值;柠条锦鸡儿地径范围1.90-3.55cm,生长速度快,超过受害临界值。树高与柠条绿虎天牛危害程度之间的规律不明显。2、明确了5种锦鸡儿植物挥发物对柠条绿虎天牛寄主定向选择的影响。分析了5种植物的挥发物组成和比例间的差异,中间锦鸡儿、小叶锦鸡儿和柠条锦鸡儿对柠条绿虎天牛具有吸引作用,这3种植物的挥发物成分相似,都含有高比例的萜烯类化合物(顺式罗勒烯、1,3-戊二烯、p-榄香烯、柠檬烯和p-蒎烯)、一定比例的酮类化合物(异佛尔酮)和酯类化合物(乙酸叶醇酯);卷叶锦鸡儿对柠条绿虎天牛具有驱避作用,挥发物成分与中间锦鸡儿差异较大,以萜烯类(紫苏烯、α-蒎烯)为主,并含有一定比例的酯类(领苯二甲酸二丁酯)、醛类(壬醛)和烷烃(正十五烷);柠条绿虎天牛对矮脚锦鸡儿未表现出定向选择行为,其挥发物以酯类(乙酸叶醇酯)和烯烃类(壬烯)为主。3、揭示了柠条绿虎天牛对5种锦鸡儿植物挥发物的触角电位与生测行为反应。气相色谱-触角电位联用(GC-EAD)试验结果显示,可以持续引发柠条绿虎天牛触角电生理反应的物质有异佛尔酮(小叶、中间和柠条锦鸡儿)、p-蒎烯(中间、小叶和卷叶锦鸡儿)、乙酸叶醇酯(中间锦鸡儿)、柠檬烯(中间锦鸡儿)、邻苯二甲酸二丁酯(卷叶锦鸡儿)和正十五烷(中间、小叶、柠条、卷叶锦鸡儿);雌、雄柠条绿虎天牛的触角电位(EAG)反应随着待测物质浓度的加大而增大,对异佛尔酮和柠檬烯的触角电位反应值最大,其次为邻苯二甲酸二丁酯;行为测定中柠条绿虎天牛被异佛尔酮、β-蒎烯和柠檬烯吸引,但对乙酸叶醇酯、壬烯和壬醛具有驱避性。4、明确了不同植物源诱剂对柠条绿虎天牛的诱集效果。根据电生理和生测行为试验结果,模拟5种锦鸡儿植物挥发物按自然比例配制的混合物在林间对柠条绿虎天牛的诱集效果存在差异,模拟小叶、中间和柠条锦鸡儿的混合物可引诱到柠条绿虎天牛成虫,模拟卷叶和矮脚锦鸡儿的挥发物配方与对照间差异不显著;异佛尔酮是有效的柠条绿虎天牛引诱剂;对柠条绿虎天牛连续3年的野外种群监测表明,柠条绿虎天牛每年6月8日左右开始羽化,1年中有3个明显羽化高峰。5、明确了柠条绿虎天牛产卵探测行为及对5种锦鸡儿植物的产卵选择行为,利用8个产卵行为指标构建了不同树种的综合产卵指数。柠条绿虎天牛产卵时不进行刻槽和补充营养,而是利用触角、下颚须、下唇须、足和产卵器探测产卵场所寻找合适的缝隙产卵。对不同树种的产卵选择行为存在差异,在中间锦鸡儿、小叶锦鸡儿和柠条锦鸡儿植株上可产卵,在卷叶锦鸡儿和矮脚锦鸡儿植株上未产卵,对矮脚锦鸡儿甚至无产卵探测行为。6、明确了柠条绿虎天牛产卵选择与植物树皮物理结构特征的关系。柠条绿虎天牛产卵选择与植物的树皮表面物理结构特征有关,卷叶锦鸡儿树皮外层被坏死组织紧紧包裹,阻碍柠条绿虎天牛产卵;柠条绿虎天牛喜在中间锦鸡儿和小叶锦鸡儿上产卵与树皮的粗糙程度紧密相关,并且随着树高的增加树皮粗糙程度减小,产卵量也随着减少;柠条锦鸡儿的树皮较中间、小叶锦鸡儿光滑,柠条绿虎天牛可在柠条锦鸡儿植株上产卵,但产卵量较少。7、明确了柠条绿虎天牛触角、下颚须、下唇须、足和产卵器感器的类型和超微结构。柠条绿虎天牛触角上有7种感器(刺形感器、毛形感器、锥形感器、耳形感器、圆顶感器、栓锥感器、Bohm氏鬃感器);下颚须上有4种感器(刺形感器、指形感器、末梢感器和Bohm氏鬃感器);下唇须上有3种感器(刺形感器、末梢感器和Bohm氏鬃感器);足上只有2种感器(刺形感器和毛形感器);产卵器上包含3种感器(刺形感器、毛形感器和锥形感器);观察并研究了感器的重要特征,如感器基座(宽松、隆起或紧密)、感器壁结构(光滑、带纹道、壁孔)、神经元结构(树突外节、纤毛节和树突内节)及辅助细胞结构(膜原细胞、毛原细胞和鞘原细胞)等,根据结构判断感器功能,这些感器包括机械感器、嗅觉感器、味觉感器和温湿度感器。8、确定了柠条绿虎天牛幼虫虫龄(共9龄),额宽(头壳上触角窝间的最短距离)是最佳的分龄部位。研制了柠条绿虎天牛半人工饲料,并对比了5种锦鸡儿植物韧皮部和木质部饲料饲养柠条绿虎天牛幼虫的生长状况:小叶、中间、矮脚锦鸡儿和柠条锦鸡儿饲料饲养柠条绿虎天牛幼虫效果好;取食卷叶锦鸡儿饲料的幼虫存活率低,卷叶锦鸡儿属于抗虫树种。在人工饲养的基础上,测定并分析了5种锦鸡儿植物营养和次生代谢物质,并与幼虫的生长状况进行了相关分析:植物周皮次生物质与虫害无关;寄主树种韧皮部含有比抗虫树种高的蛋白质等营养物质和低的总酚、黄酮和单宁,有利于柠条绿虎天牛小幼虫取食;抗虫树种木质部的次生代谢物和营养物质均高于寄主树种,并且抗虫树种木质部的主要营养成分与次生代谢物质正相关,说明次生代谢物质影响了天牛幼虫对营养物质的吸收和利用;生物碱含量的增加可能促进柠条绿虎天牛幼虫取食。
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