【摘 要】
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磷是植物生长发育的主要营养元素之一,土壤中无机磷的匮乏已成为限制植物生长发育的主要因素,探究作物响应低磷胁迫的遗传机制是目前提高植物磷吸收效率的主要手段之一。谷子具有耐贫瘠、基因组小的特点,是一种理想的研究作物响应低磷胁迫机制的C4模式植物。本研究以一套包含288份谷子核心种质的自然群体作为研究材料,首先在正常磷和低磷水平下三批次水培实验重复测定谷子苗期叶片和根系的生理性状（叶片和根系紫色酸性磷酸
【基金项目】
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国家自然科学基金青年科学基金项目（31901598）； 山西农业科技创新基金项目（2018YJ050）； 国家自然科学基金面上项目（32170397）； 国家自然科学基金区域创新发展联合基金重点支持项目（U21A20216）；
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磷是植物生长发育的主要营养元素之一,土壤中无机磷的匮乏已成为限制植物生长发育的主要因素,探究作物响应低磷胁迫的遗传机制是目前提高植物磷吸收效率的主要手段之一。谷子具有耐贫瘠、基因组小的特点,是一种理想的研究作物响应低磷胁迫机制的C4模式植物。本研究以一套包含288份谷子核心种质的自然群体作为研究材料,首先在正常磷和低磷水平下三批次水培实验重复测定谷子苗期叶片和根系的生理性状（叶片和根系紫色酸性磷酸酶、叶片和根系植酸酶、叶片花青素）,并结合部分农艺性状（株高、根长、地上部鲜重、根系鲜重）,阐明生理性状和农艺性状的内在关联。然后结合种质资源已有的全基因组SNP标记,对低磷条件下的生理性状和农艺性状进行全基因组关联分析,挖掘与响应低磷胁迫相关的显著关联SNP位点,并挖掘生理性状和部分农艺性状的显著SNP位点组成的共性QTL。最后,利用低磷胁迫下的谷子根系和叶片转录组数据和基因功能注释信息,在共性QTL内挖掘响应低磷胁迫的重要候选基因。主要结果如下:1.谷子苗期响应低磷胁迫生理性状的表型变异。通过对低磷条件下的各生理性状进行描述性统计分析发现,该群体的不同性状呈现连续分布,并表现出不同的变异程度,其变异系数分布范围为14.21%-40.00%。方差分析结果表明,同一处理下不同品种间的差异以及不同品种在不同处理间的差异均达到极显著水平（P＜0.01）。根据生理性状综合评价D值将288份种质材料划分为5类,分别为生理性状低磷耐受型（5.9%）、低磷敏感型（20.45%）、中等低磷耐受型（15.54%）、中等低磷敏感型（18.64%）、中度低磷耐受型（39.55%）。相关性分析结果显示,在同一种磷水平下农艺性状和生理性状之间具有一定的相关性,其中在低磷条件下R-PAP、Ant、L-Phyt均与PH和RL之间存在显著正相关。对生理性状低磷耐受种质和低磷敏感型种质的农艺性状进行显著性分析,结果显示在RL（P=0.014）、TRL（P=1.2e-04）、RFW（P=0.0091）和TRMD（P=1.9e-14）根系性状中存在显著性差异,表明生理性状低磷耐受种质在农艺性状上也表现出了低磷耐受性特征。2.挖掘谷子苗期响应低磷胁迫生理性状和农艺性状共性QTL。使用5个模型对三批次苗期低磷实验的生理性状进行全基因组关联分析,并挑选及最佳模型的结果,一共检测到了141显著SNP位点,正常磷水平下55个,低磷水平下19个,相对值下67个,在L-PAP、R-PAP、L-Phyt、R-Phyt和Ant中分别鉴定到了15、46、9、29、17个显著SNP位点。对四批次的部分农艺性状进行全基因组关联分析,一共检测到了709个显著的SNP位点,正常磷水平下508个,低磷水平下84个,相对值下117个,在PH、RL、AFW和RFW中分别鉴定到了6、126、15、436个显著SNP位点。对生理性状和农艺性状显著关联的SNP位点根据物理位置相近原则（500 kb）进行整合分析,一共挖掘出19个由多个性状组成的共性QTL,平均物理区间为4.14 Mb。其中在1、5、6号染色体上分别存在1个QTL,3、9号染色体上分别存在2个QTL,2、4、7、8号染色体上分别存在3个QTL。3.谷子响应低磷胁迫重要候选基因的挖掘。基于共性QTL内候选基因的功能注释信息,共发现280个和磷代谢相关的候选基因。对候选基因的基因表达量进行显著差异分析,在叶片和根系中分别筛选到了409、537个差异基因,并根据差异基因在低磷胁迫6 h、12 h和24 h后的变化趋势将其均分为6类,其中叶片中的Group 3、Group 4和Group 6与根系中的Group 4和Group 6中的差异基因均在低磷胁迫后呈上升趋势。根据差异基因功能注释信息,共发现9个候选基因和响应低磷胁迫具有关系,其中包括了PAP家族基因Si1g37940和WRKY家族基因Si8g23860。对9个候选基因在低磷胁迫6h、12 h和24 h后的基因表达量进行分析,结果显示9个候选基因具有不同的表达趋势,其中基因Si2g46990、Si8g23860和Si8g26110在低磷胁迫后叶片和根系中的表达量均呈现显著上升趋势。
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