不同氮素形态下羊草氮素利用与光合生理特征对干旱胁迫的响应机制

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全球气候变化导致草地生态系统干旱事件频发,以及大气氮沉降的急剧增加,严重影响陆生植物的氮的有效性和地上生产力。氮素-水分是决定陆地生态系统结构和功能的重要因子,植物光合作用是生物化学能量生产和碳同化的主要途径,提高植物光合作用效率是可持续增加产量以支持农牧业发展的重要战略。明确氮沉降下植物体内氮素的优化配置及其光合作用效率对干旱胁迫的适应,对预测与调控草地生态系统地上生产力具有重要意义。本研究以松嫩平原东北农牧交错带的优势物种羊草(Leymus chinensis)为研究对象,设置不施氮(N0),铵态氮(NH4),硝态氮(NO3)和混合氮(NH4NO3)四种不同氮素形态处理(分别在NH4和NH4NO3的处理中加入硝化抑制剂双氰胺),同时在每种氮素形态处理下设置正常水分对照组(LD:田间持水量65%-70%)、中度干旱(MD:45%-50%)和重度干旱(HD:25%-30%)三个干旱胁迫梯度,探究了不同氮素形态下的羊草氮素吸收利用与光合生理特征对干旱胁迫的响应机制,主要研究结果如下:(1)羊草在生长过程中,在硝态氮(NO3)处理下显著提高叶片与根系的形态建成,并诱导硝酸还原酶(NR)和亚硝酸还原酶(Ni R)活性的提高,改善NO3-还原为NH4+的过程,促进各器官对NO3-和NH4+的吸收利用。在干旱胁迫下,植株生长受到抑制,NO3与NH4NO3处理较NH4与N0处理有效的缓解干旱胁迫的抑制作用,促进根系与地上部植株生长,提高水分与养分的吸收利用,从而影响地上与地下生物量的积累与分配,且在NO3处理下的总生物量较N0、NH4和NH4NO3处理分别高66.29%、23.46%和22.01%。NO3与NH4NO3处理可以减缓干旱胁迫对叶片与根的生长抑制,降低根冠比,提高氮代谢酶活性,促进植株对氮素的吸收,增加生物量。(2)羊草叶片内光合系统各组分的氮素分配与光合氮利用效率(PNUE)呈显著正相关关系,水分充足时,羧化系统和生物能学氮分配是PNUE的主要限制因素,在重度干旱胁迫条件下捕光系统氮分配是主要限制因素。干旱胁迫下,羊草在NO3处理下通过降低储存氮素与结构氮素的分配来维持较高的净光合速率(An)和PNUE,NO3处理下的An和PNUE分别较N0与NH4处理高13.87%、15.39%和24.84%、34.04%。而在NH4和NH4NO3处理下,干旱胁迫下羊草在非光合机构分配更多的氮,以储存氮为主,分别占57.78%和57.48%。NO3处理提高了干旱胁迫下羊草的水分利用效率与叶片的气孔导度与叶肉导度,促进CO2扩散。在干旱胁迫下,NO3处理调控叶片向光合系统分配更多的氮,进而提高光合作用效率。(3)干旱胁迫显著抑制了不同氮素形态下的羊草叶片的色素积累,导致活性氧的过量积累、过氧化氢增加,阻碍了ATP的合成,破坏了光系统Ⅱ(PSⅡ)放氧复合体(OEC)的供体侧,导致PSI受体侧过度还原引发光抑制。NO3处理与NH4处理相比,显著提高了抗坏血酸过氧化物酶(APX)与植物交替氧化酶(AOX)的活性,激活交替呼吸(AOX)途径,消耗电子传递链上过多的电子,NO3处理改善了以吸收光能为基础的性能指数(PIabs)及每个反应中心的电子传输(ET/RC),通过保护OEC缓解PSⅡ的损伤速率,降低PSI光抑制,保护PSII免受干旱胁迫诱导的损伤,进而提高羊草在干旱胁迫下的电子传递速率,保证光合机构活性稳定。硝态氮添加可减轻干旱胁迫对羊草叶绿素积累的抑制、提高氧化应激相关调控酶活性、增强PSⅡ效率和调节电子传输通量来保护PSII的光抑制免受氧化损伤。(4)不同氮素形态下羊草的光合作用效率与地上生物量呈显著正相关关系(P<0.05),且光合系统及其组分的氮分配与地上生物量呈显著正相关关系(P<0.05)。NO3与NH4NO3处理下的PNUE和PIabs与地上生物量呈显著正相关关系(P<0.05)。羊草的光合作用效率与基于地上生物量的干旱响应率呈显著正相关(P<0.05),NO3与NH4NO3处理下的羊草光合作用效率对干旱的敏感性较高,促进光合碳同化进程,进而提高光合产物的积累,提高地上生物量。综上所述,干旱胁迫下不同氮素形态对羊草叶片氮素分配与光合生理的影响存在显著差异。硝态氮添加下促进羊草的根系形态建成,提高氮素吸收能力,权衡叶片内光合系统氮素与非光合系统氮素的分配,即以牺牲结构为代价向代谢过程分配更多的氮,提高PNUE,保持类囊体膜上的光系统Ⅱ稳定性,维持羊草的生长,提高生物量。本研究进一步揭示了在不同氮素形态下羊草的氮素利用与光合生理特征对干旱胁迫的响应机制,为深入研究全球气候变化背景下,羊草草甸草原对铵态氮和硝态氮的吸收和利用机制,提供理论基础。
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