高寒草甸生态系统是青藏高原最为重要的自然生态系统之一,在全球变化和人类工业化迅猛发展的背景下,大气氮沉降量日益增加,青藏高原草地生态系统氮素富集速率也随之增加,并引起草地物种丧失。此外,对草地进行长期过度放牧或封育也会导致物种多样性降低,但也有研究认为食草动物的放牧或刈割利用可以通过消耗资源利用上的优势竞争者来提高氮素富集草地较低的物种多样性。面对青藏高原高寒草地日益严重的大气氮沉降威胁以及长期高度放牧引起的草地退化现状,开展有关养分富集与放牧对高寒草甸物种丧失影响的研究十分必要。近几十年来,有关物种丧失的实验研究多集中在验证养分富集（如施肥）对物种丰富度的影响机制上,但尚未形成共识,对于施肥和放牧（或刈割利用草地）的交互作用对物种丰富度影响的研究也甚少。目前,对于氮富集引起的物种丧失的解释主要包括两类假说,一类是基于中性理论的群落构建水平稀疏假说,另一类是基于生态位理论的种间竞争假说。与物种丧失假说相对应的就是关于群落物种多样性的维持假说。其中生境异质性假说认为,群落生境内的资源分布呈离散的斑块状,各个斑块都有其独特的资源状态或资源供应比例（例如,特定的氮/磷比）,斑块间相互独立互不影响,而对资源需求不同的物种就可以生存在这些资源状态不同的斑块中,那么生境资源的异质性分布将导致高的群落物种多样性。因此,日益加剧的氮沉降或越来越高的外源氮输入导致的物种丧失应该与群落生境中土壤养分资源分布的异质性降低有关,即当群落生境变成一种富养的均一化状态时,可供多物种共存的资源生态位维度就会减少。生态位维度假说认为,资源生态位维度的减少与物种多样性的降低相关联。如果放牧或刈割利用能够降低土壤养分富集程度,增加土壤养分资源分布的异质性,则能够缓解或阻止物种丧失,从而维持较高的群落物种多样性。本研究以高寒矮嵩草草甸为对象,基于一项长期的模拟放牧（设置不刈割、中度刈割和重度刈割三个刈割水平）与大气氮沉降（设置不施肥与施肥两个水平）野外实验,以生境异质性假说和生态位维度假说为理论基础,分析了群落地上净初级生产力、3个水平的氮、磷养分含量及其化学计量比（包括土壤、植物功能群和群落）以及土壤养分空间分布的变异性对刈割、施肥及其交互作用的响应,比较了各处理群落内以及不同处理群落间土壤养分空间分布的变异性,并采用结构方程模型检验了长期刈割、施肥及其交互作用对物种丰富度的直接影响、间接影响及其可能的影响途径。主要的研究结果如下:（1）刈割和施肥分别显著增加和降低了物种丰富度,由于这种相反的影响是相互独立的,而且施肥降低物种丰富度的效应远大于刈割的增加效应。在任意一个刈割水平群落施肥都引起物种丰富度的显著下降,所以增加刈割强度仅仅可以缓解而不能阻止施肥引起的物种丧失。当前的氮添加水平将导致高寒草甸物种的持续丧失。（2）刈割和施肥都可以显著提高群落的地上净初级生产力,刈割的效应大于施肥的效应,它们的交互作用对净初级生产力也没有显著影响,因而是独立影响地上净初级生产力的。此外,不管是何种施肥水平,净初级生产力都在中度刈割群落最大。（3）不论刈割强度如何,施肥都全面提高了土壤中的氮、磷养分含量及速效氮/速效磷比值,增加的土壤养分解除了高寒草甸的氮限制。尽管刈割也显著增加了土壤硝态氮和速效氮/速效磷比值,但该增加主要由重度刈割引起,并且全氮和速效磷在重度刈割后显著降低。说明中度刈割可以维持较为平衡的土壤氮、磷计量比关系,而重度刈割则引起植物对土壤速效磷的强烈吸收,导致其土壤中速效氮/速效磷比值的显著增加。（4）植物功能群水平的氮、磷含量和氮/磷比值对施肥和刈割的响应十分复杂,既依赖于刈割和施肥及其强度变化,也依赖于植物功能群的不同。禾草、菊科植物和莎草的氮含量在刈割或施肥后都显著增加,但豆科植物的氮含量仅在刈割后增加,杂类草的氮含量仅在施肥后增加。5个植物功能群的磷含量在刈割和施肥后都增加。施肥和刈割也显著增加了群落水平的氮、磷含量。不论是在植物功能群水平还是在群落水平,氮的相对增加量都小于磷的相对增加量,导致其氮/磷比值显著降低。（5）二元关系的回归分析表明,施肥更易引起物种丰富度对土壤养分变化的负相关响应,且主要发生在土壤速效氮、磷含量与物种丰富度之间。刈割并不能完全消除此关系,因为刈割并没有引起两者间的正相关,说明刈割增加物种丰富度的作用可能并不是因为改变了土壤养分含量。不同的植物功能群对土壤养分的吸收能力不同,杂类草和菊科植物更容易出现养分供需矛盾,而重度刈割并不能完全解除此矛盾。然而,在群落水平出现的养分供需矛盾则可被重度刈割解除。在刈割和施肥的综合影响下,群落地上净初级生产力和土壤养分含量之间并不像预期的那样普遍呈正相关,而是仅在重度刈割群落与土壤速效氮含量以及与速效氮/速效磷比显著正相关,可能与重度刈割条件下植物补偿生长期的延长增加了对土壤中速效氮的吸收有关。净初级生产力和物种丰富度仅在施肥-重度刈割群落中显著正相关,应该与刈割和施肥提高生产力以及刈割增加物种丰富度有关。（6）结构方程模型（SEM）的验证分析显示,刈割和施肥对物种丰富度有直接正效应和直接负效应,施肥的负效应（-0.49）大于刈割的正效应（0.22）,但负效应的强度随刈割强度的增加而降低。在6个处理组合群落中,土壤铵态氮含量的增加均与物种丰富度的降低相关联（-0.14～-0.64）,其负效应仅受刈割介导,并且在刈割梯度上的不施肥和施肥群落大于在施肥梯度上的3个刈割群落,因而土壤铵态氮可以作为预测各处理群落物种丰富度变化的通用土壤养分指标。土壤全磷含量的增加与物种丰富度正相关（0.22）,并且也受刈割的介导。研究结果进一步表明,施肥降低物种丰富度的效应和作用途径可由刈割调节,但不能阻止施肥引起的物种丧失。刈割可通过相对固定的因素和途径影响物种丰富度。（7）对处理群落内样方间土壤养分分布的变异系数（CV）的方差分析显示,尽管增加刈割强度提高了土壤中氮/磷比分布的空间异质性,但施肥消除了该异质性并引起土壤养分分布的均一化。对处理群落间的CV分析显示,尽管增加刈割强度可以提高土壤养分分布的空间异质性,但长期恒定的刈割或施肥水平同样会降低异质性,而不同刈割强度与施肥水平的组合可以得到最高的空间异质性。此结果符合生境异质性假说和生态位维度假说的预测,在草地可持续管理实践中,适时改变草地的利用强度和施肥量才是提高局域草地群落土壤养分空间异质性并维持较高物种丰富度的关键。综上所述,本研究结果支持生境异质性假说和生态位维度假说的预测,表明养分富集引起的高寒草甸物种丧失与养分富集导致土壤的富养均一化有关,刈割能在一定程度上维持草地群落的物种多样性与刈割提高土壤养分空间分布的异质性有关。值得强调的是,如果养分富集程度太高,刈割缓解物种丧失的作用会被减弱。在日益加剧的氮沉降引起物种丧失的背景下,对草地长期实行恒定强度的放牧或进行长期围栏封育都不利于维持较高的物种多样性,应尽可能适时改变放牧利用强度并解除围栏封育,以某个年度周期变换放牧强度或在相同年份内进行斑块性轮换放牧,以提高草地土壤养分分布的空间异质性。最为重要的是应采取有效措施减少大气氮排放和外源氮输入,这对于缓解物种丧失,维持高寒草甸生态系统的可持续发展具有根本性意义。