【摘 要】
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小麦具有悠久的驯化历史,小麦种质改良的重要手段远缘杂交,其中引入小麦近缘物种偃麦草的遗传资源,产生了多种具有抗病性和优良农艺性状的小麦-偃麦草渗入材料。偃麦草染色体在小偃麦多次杂交回交的后代中,依然保持整条传递,或是产生断裂,易位等结构变异,可影响相关基因表达,最终改变植株的性状。植物着丝粒功能蛋白CENH3在细胞分裂过程中起重要的作用,与外源染色体在小麦背景中的传递与结构变异息息相关。本研究以携
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小麦具有悠久的驯化历史,小麦种质改良的重要手段远缘杂交,其中引入小麦近缘物种偃麦草的遗传资源,产生了多种具有抗病性和优良农艺性状的小麦-偃麦草渗入材料。偃麦草染色体在小偃麦多次杂交回交的后代中,依然保持整条传递,或是产生断裂,易位等结构变异,可影响相关基因表达,最终改变植株的性状。植物着丝粒功能蛋白CENH3在细胞分裂过程中起重要的作用,与外源染色体在小麦背景中的传递与结构变异息息相关。本研究以携带Sr B和Sr26抗秆锈病基因的材料十倍体长穗偃麦草-小麦渗入系A155（6Ae渗入）,以及具有优良的抗白粉病,抗条锈病性状的中间偃麦草-小麦渗入系X479（1St代换1B,4St S-4JSS.4JSL代换4B）与普通栽培小麦MY11的杂交后代作为研究材料,对外源染色体及发生的结构变异进行细胞学鉴定及分子标记鉴定,并对其着丝粒组蛋白CENH3和转录活性标记H3K36me3组蛋白修饰水平进行表征,同时对第1同源群结构变异材料进行转录组测序,探究发生差异表达的基因及其功能。主要结果如下:1.通过非变性荧光原位杂交（ND-FISH）及寡核苷酸原位杂交涂染（Oligo-FISH Paints）对X479亲本St-JS染色体进行同源群鉴定,确定其染色体组成为4St S-4JSS.4JSL,结合中间偃麦草特异性分子标记（Thi-specific makers）初步鉴定该染色体的4St部分大小约为53.7 Mb,占4St染色体的21%;同时对X479/MY11杂交F5代进行细胞学鉴定,发现新纯合易位系1BS.1St L。对A155/MY11杂交F3代的细胞学鉴定发现新的纯合变异类型,含有一对6Ae S-渗入和一种新型外源-小麦重组1DS.6Ae。2.通过田间条锈病抗性观察、农艺性状调查与近红外品质分析仪测定,初步分析了X479/MY11杂交F5代群体与A155/MY11杂交F3代群体的条锈病抗性、农艺性状及籽粒品质。抗性调查发现6Ae和4JSL易位系表现出优异的条锈病抗性,种质分析结果显示6Ae渗入引起种子总蛋白含量与硬度值相对MY11分别提升22%和9%,4St S-4JSS.4JSL材料的种子总蛋白含量提升幅度比1St渗入材料高13%,相对湿面筋含量提升幅度比1St渗入材料高16%。3.通过免疫荧光标记,发现小麦CENH3抗体在6Ae,1St,4St S-4JSS.4JSL染色体的着丝粒区域均能产生信号。以MY11背景的3B染色体的CENH3平均荧光强度作为标准对照,发现1St S.1BL相对平均荧光强度比1BS.1St L高98%,招募的CENH3蛋白含量显著提高。从CENH3组蛋白功能的角度解释了X479/MY11群体1St S.1BL传递率远高于1BS.1St L的现象。同时发现1St染色体的H3K36me3修饰信号富集在近着丝粒区域,信号强于6B,两端信号较弱。易位系1St S.1BL和1BS.1St L的1St部分H3K36me3信号均强于1B部分,证实易位系着丝粒区域发生了明显的表观遗传修饰。4.对1St（1B）代换系,1St S.1BL,1BS.1St L易位系的转录组分析表明三个材料的小麦基因与偃麦草基因均发生了差异表达。对三个材料在1B染色体着丝粒区域基因发生差异表达的数量和位置进行分析,1St代换系下调的1BL着丝粒区域基因数量比1St S.1BL材料多60%,下调的1BS着丝粒区域基因数量比1BL.1St L材料多72%,发现易位系中1St S对1BS结构和功能上具有优异的互补性。通过对1St（1B）代换系材料发生差异表达的1B着丝粒区域基因的功能富集,发现其主要与细胞途径,代谢途径,分子结合功能以及催化活性有关。综上所述,本研究对新型小偃麦染色体易位系材料,开展了荧光原位杂交鉴定,对群体材料的易位染色体进行了结构变异、着丝粒组蛋白分布及组蛋白修饰水平,差异表达基因的功能以及条锈病抗性和农艺性状系统分析,探讨了偃麦草属外源染色体在小麦背景中引起的结构变异及组蛋白修饰的基本特征,为下一步阐明小偃麦新材料中偃麦草CENH3着丝粒蛋白与染色体传递的遗传机制,组蛋白修饰水平的全基因组研究以及表观遗传学技术辅助染色体工程抗性材料的挖掘奠定了理论基础。
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