孕穗期地下部低温对节水栽培水稻生理和产量的影响机制

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【目的】滴灌水稻具有节水节肥的特点,但是滴灌水稻生产中发现以井水直接灌溉(12-15℃)的水稻产量比用地表水灌溉的产量显著降低。本研究通过调控滴灌水稻的土壤低温强度、持续时间对滴灌水稻生长发育和生理生化特征的影响,明确滴灌水稻对低温冷害更敏感的机理,为优化滴灌水稻栽培技术提供理论依据。【方法】试验于2016年-2017年分别在石河子大学绿洲生态农业重点实验室(水培试验)和石河子大学农学院试验站网室(盆栽试验)中进行。供试水稻品种为T-43(Oryza sativa L.cv.T-43),是新疆天业农科所筛选较为广泛所用于滴灌的水稻品种。水培试验于2016年3-7月进行,设4个水分处理:正常水分条件(CK)(0 MPa);W1(-0.02MPa);W2(-0.05 MPa);W3(-0.1 MPa),于水稻分蘖期进行水分处理10 d(T1)和20 d(T2)。水分处理完成后,转入正常条件下培养(即营养液不添加PEG),四种渗透势营养液的PEG-6000浓度依次为0%、2.5%、5.0%、7.5%,记作:CK,PEG2.5,PEG5.0和PEG7.5,各处理重复4次。土壤温度试验于2016和2017年分别进行,设置土壤温度和灌溉方式双因素设计。温度处理:T1:18℃、T2:24℃和T3:30℃;T2、T3是适宜温度,T1低温处理。灌溉方式:滴灌(DI)是整个生育期土壤含水量控制在土壤田间持水量的90-95%,但不淹水;淹灌(FI)是在整个生育期将淹水层控制在2-5 cm范围之内。在幼穗分化的初期转移至控温水箱,进行10 d的土壤温度处理,土壤温度处理结束后,将水稻移至网室(环境温度),网室继续生长至成熟,各处理重复4次。土壤低温持续时间试验于2016年进行,采用灌溉方式和低温持续时间双因素设计,土壤温度控制在18℃;低温持续时间:S1:在水稻幼穗分化进行低温处理10 d;S2:低温处理20 d;S3:低温处理30 d。灌溉方式为模拟膜下滴灌(DI)和淹灌(FI)方式,各处理重复3次。空气相对湿度试验于2017年进行,设置空气相对湿度和灌溉方式2个因素。相对湿度处理:CK:田间网室的正常空气相对湿度(RH0);RH1:于水稻的抽穗扬花期进行湿度控制2 d,采用套袋法控制小穗周围相对湿度;灌溉方式:滴灌(DI)和淹灌(FI)方式。各处理重复3次。【结果】(1)90%土壤含水量的滴灌水分状况对水稻是一种轻度的水分胁迫。水培试验中,在水稻营养生长阶段进行水分胁迫,与CK相比,水稻体内保护酶活性和可溶性蛋白含量增加,但PEG2.5和PEG5.0(水势在0-0.05MPa之间)生长速率和净光合速率差异不显著,可以满足水稻营养生长阶段的需求。在盆栽试验中,30℃正常温度下,与FI水稻相比,滴灌水稻SOD活性升高5%,CAT活性和Pro含量分别升高23%和27%,产量降低17.5%。因此,认为滴灌水稻处于轻度的水分胁迫环境。(2)土壤低温影响水稻的光合和生理特性。低温强度试验中,18℃的土壤温度,与FI相比,滴灌显著增加SOD活性7%和CAT活性23%。且滴灌水稻的GA含量显著降低25%,IAA浓度降低16%,ZR+Z的浓度比FI淹灌水稻低13%,而ABA含量提高8%;低温持续时间试验中,低温胁迫20 d前,滴灌水稻的保护酶(SOD,POD,CAT),Pro和MDA浓度升高,尤其是SOD和CAT活性,但在低温胁迫20 d后CAT活性降低,水稻的光合作用降低显著。因此,土壤低温加剧滴灌水稻的生理胁迫。(3)土壤低温降低根系导水度,导致花粉败育。在18℃土壤温度下,与FI相比,滴灌水稻根系导水度降低58%,滴灌水稻根系向地上部供水能力显著降低,叶水势也降低40%,叶片净光合作用降低25%,影响水稻光合产物的合成和运输,叶片Pro和ABA的浓度显著升高,且高于FI水稻,分别升高40%和26%。且滴灌水稻的雄配子淀粉含量也比FI水稻的18℃土壤温度低30%,因此,土壤低温加剧滴灌水稻的生理缺水,根系导水度的降低,地上部的光合作用降低,影响光合产物的合成,导致雄性配子淀粉含量下降,花粉败育,受精率低。(4)土壤低温降低水稻二次枝梗和颖花分化数,导致产量降低。土壤低温试验中,滴灌水稻的低温处理(18℃和24℃)的负面影响大于FI。与FI相比,滴灌条件下二级小穗分化数量显著降低,且花粉活力降低严重,尤其是18℃土壤低温,与FI相比,滴灌水稻的花粉活力降低8%;在低温持续试验中,低温胁迫时间越长,其滴灌水稻的花粉活力降低越显著,在30 d处理中,FI水稻产量是滴灌水稻的1.2倍。因此,土壤低温导致滴灌水稻产量显著降低的主要原因是影响水稻二次枝梗和颖花分化数。【结论】滴灌虽然提供给水稻生长一种较为稳定且较高的土壤含水量,但是相对于沼生植物水稻而言,仍然是一种(轻度)干旱胁迫环境,土壤低温一定程度上加重滴灌水稻的胁迫,表现为滴灌水稻的根系吸水能力降低,导致生理缺水,引起水稻生理代谢和內源激素失调,光合作用强度下降,气孔关闭,碳同化作用降低,直接影响光合产物淀粉的合成,导致花粉败育,从而抑制小穗分化,最终使干物质量和产量的显著降低。
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