云贵水韭和台湾水韭生殖发育的比较研究

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水韭属(Isoetes)是水韭科(Isoetaceae)的孑遗属,目前全世界范围内约有200种。在系统分类上为独立演化的小型草本拟蕨类,具有很高的系统学研究价值。水韭是世界性分布的类群,但其起源和演化路线仍在不断的探讨中。目前我国的水韭属植物由于环境的破坏和自身遗传等因素,居群面积和个体数量均在急剧减少,已濒临灭绝,是我国一级重点保护的野生植物。从事水韭研究领域的许多学者多年来致力于探索水韭濒危的原因,并以解剖学特征为基础,进一步研究其生活史,生殖过程和生殖方式显得尤为重要。本文以此为切入点,选取我国水韭属植物中的云贵水韭(Isoetes yunguiensis)和台湾水韭(I.taiwanensis)作为实验材料,采用水培与土培等方法进行配子体培养与孢子体培育,运用透射电子显微镜和扫描电子显微镜对水韭的营养器官,尤其是生殖过程的形态特征进行了观察,主要结果如下:云贵水韭和台湾水韭雌配子体均为壁内发育,颈卵器着生在配子体内部。颈沟细胞与腹沟细胞中物质的组成与密度相似,除直径大小不同之外并无差异。雌配子均分为功能区和营养区,功能区细胞可发育为颈卵器,营养区细胞主要作用是为雌配子体及颈卵器的发育提供营养。在雌配子体不同的发育时期,营养区细胞形态上产生差异。这两种水韭雄配子体与精细胞内外物质组成有所不同,云贵水韭精细胞内外共含有网络状、粉末状和丝状三种密度与形态不同的物质,而台湾水韭只含有网络状物质。这些物质与精细胞发育和精子进入颈卵器等过程有关。云贵水韭和台湾水韭胚胎发育过程相似,第一根原基越是边缘的细胞,细胞核体积越大,核仁明显;第一叶原基皮层细胞排列整齐,含有质体;胚胎茎端细胞之间有空隙,细胞质含量较少。孢子囊无性生殖产生孢子,孢子团在发育的过程中的变化决定孢子囊将来的发育类型。孢子囊发育初期,内部细胞形态相似,发育中期已经出现可育与不可育细胞的分化。叶舌具有分泌功能,生长于叶片腹面基部。胚胎时期的叶舌细胞内含有大量的内质网和高尔基体等细胞器,细胞核体积很大,核仁活动旺盛。云贵水韭与台湾水韭孢子体均由三部分构成:一是高度短缩的球茎,具次生发育,中柱类型为典型的原生中柱,韧皮部包围木质部,木质部具管胞;二是由球茎顶端的生长点向上生长的孢子叶,成熟后具有横膈膜和四个通气道;三是自球茎底端的根托生长的二歧根。这两种水韭不论是在形态解剖方面还是生殖发育方面均有相似之处,此外仍存在可以区分的特征,对其不同之处进行比较分析,从遗传学与生境的角度,初步揭示水韭的生殖机制以及提出导致中国水韭科植物濒危的因素,期望可以进一步探索水韭科植物与近缘种类的亲缘关系,积累其在起源及演化路线方面研究的有价值的参考资料,并为植物的育种与保护提供可行性的技术支持。
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