腹毛类纤毛虫冠突伪尾柱虫的超微结构研究

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腹毛类纤毛虫是一类皮层系统和细胞结构相对较复杂的纤毛虫,研究它的皮层纤毛器及其在形态发生时期的变化,对揭示纤毛虫生命周期中的发育模式,原有细胞结构在新结构形成过程中的作用及新、老结构之间的关系等问题具有重要作用,对真核生物的系统学、比较分类学和遗传学等都有重要的理论意义和实用意义。对纤毛虫的形态及其形态发生的显微结构和超微结构的研究有很多报道,但某些常见纤毛虫如冠突伪尾柱虫的纤毛器的超微结构资料不够充分,其细胞发生过程中口围带的分化和形成方面亦尚有疑问。本文的研究利用扫描电镜术和透射电镜术对纤毛虫冠突伪尾柱虫(Pseudourostyla cristata)进行了超微结构水平的形态学观察,获得了冠突伪尾柱虫皮层纤毛器的形态发生过程及其附属微管和纤维系统的超微结构特征,为进一步理解腹毛类纤毛虫的形态发生机制和结构分化特征提供了新的资料。1.冠突伪尾柱虫皮层纤毛器的形态及其发生应用扫描电镜术显示了纤毛虫冠突伪尾柱虫皮层纤毛器,包括口围带,波动膜,缘棘毛,额棘毛和背触毛的形态。关于冠突伪尾柱虫口围带组成的报道有每片口围带小膜由3或4列副小膜组成这两种观点,本次研究确定了每片口围带小膜包括4列副小膜。除此之外,还发现了一些新的结果,其第1列副小膜仅包含3个基体,且在翻领部与其余3列紧密排列,而在领部则位于分隔两列相邻小膜之间的嵴上。口围带在翻领部具有长度不等的侧向纤毛。左、右缘棘毛在基体数及排列方式上不同:右缘棘毛包括11个基体,其中第一列3个,第二、三列各4个;左缘棘毛包括14个基体,其中第一列4个,第二、三列各5个。缘棘毛和背触毛的基体与周围表膜均有纤维状物质连接。额棘毛基部呈菱形,纤毛杆基部与表膜通过一层连接结构相连。关于前仔虫口围带形成方式的报道很多且观点不一,本研究在追踪背腹面纤毛器的完整形态发生过程中,确定了形态发生中,前仔虫口围带的翻领部和领部两端是完全更新形成的,领部其余部分则保留下来。关于后仔虫口围带的形成有新的发现,后仔虫的口围带原基最初于左列中腹棘毛左侧形成,形态发生期间老的口围带小膜后端一部分小膜保留,其随着逐步向后迁移,最后出现在后仔虫口围带的最前端,这部分老的口围带小膜可能对后仔虫口围带的形成有一定的物质贡献作用,或与中腹棘毛共同参与了后仔虫口围带的形成,这可能代表了腹毛类纤毛虫的一种新的口器形成模式。2.冠突伪尾柱虫皮层、纤毛器及细胞核的透射电镜观察应用透射电镜术在亚显微水平显示了冠突伪尾柱虫营养期的表膜、皮层纤毛器、核器以及分裂期细胞核的内部结构特征。其中,连接每列口围带小膜之间的呈"V"字形的微管束从平行于表膜的方向到垂直于表膜的方向,逐渐变宽,变粗,最终与膜下纤维相连接。口围带小膜的基体下部通过前连接纤维和后连接纤维将左右相邻的基体连成一个横列,而近基体中部则通过前连接纤维和后连接纤维将左右相邻的基体连成一个横列,通过左横连接和右横连接将前后相邻的基体连成一个纵列。口内膜由1列基体组成,口外膜由几列斜着的平行排列的基体列组成,其中每列包括3个或4个基体。其左缘棘毛的附属微管包括前纵微管、后纵微管、围棘纤维篮、动纤丝纤维和外质下小根纤维等,基部基体之间通过2根横向连接(1根前连接纤维和1根后连接纤维)、1根斜向连接纤维和1根纵向连接纤维相互连接起来。细胞核由2层核膜包被,部分核膜消失使核基质与细胞质联系起来,在细胞分裂期间出现复制带,复制带可分为2个不同的区域。表膜下有1层不连续的紧密排列的微管,与棘毛发出的附属微管共同组成了表膜下的微管层。波动膜以及缘棘毛基体及之间的连接纤维在同类之间表现出一定的相似性,在不同类之间则有一定的差异。但尖毛类的魏氏拟尾柱虫与尾柱类的冠突伪尾柱虫的口围带、波动膜以及缘棘毛在基体组成及基体间的连接纤维的结构上有很大的相似性,所以魏氏拟尾柱虫很有可能是尖毛类纤毛虫向尾柱类纤毛虫过渡的一种纤毛虫,建议将其从尖毛类纤毛虫中划分出来。对冠突伪尾柱虫纤毛器基体水平的研究,在丰富了纤毛虫超微结构资料的同时反应了真核细胞结构的多样性与复杂性,也为纤毛虫的分类及亲缘关系提供了一定的理论依据。另外,皮层下微管的排列表明进化程度越高的纤毛虫,其微管排列越复杂。
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