罗汉果与近缘植物传粉生物学的比较研究

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罗汉果是葫芦科植物,其果实具有药食两用性,在食品、药品和保健品等方面广泛应用,也是广西桂林重要的经济作物之一。在罗汉果的推广种植中发现,该植物自然授粉不良现象十分严重,需进行人工授粉方能结实,导致人力和财力耗费甚巨。罗汉果这种传粉不良现象在同科植物中十分罕见,鉴于显花植物花部的形态、颜色、挥发性物质、开花物候和花蜜有无等常常与传粉昆虫相联系,也间接影响着植物的传粉效率。为查明罗汉果自然传粉不良形成原因,本文以12种葫芦科(9个属)植物为研究对象,从花部形态特征、花朵挥发性物质以及访花昆虫等方面对其传粉生物学特征进行研究,旨在通过比较分析,深入揭示罗汉果自然传粉不良现象形成原因,并为葫芦科植物的传粉生物学研究提供基础资料。本文主要研究结果如下:1、罗汉果及其近缘植物的花部形态特征。对罗汉果及11种近缘植物的花部形态特征进行观测,结果显示:在花冠颜色方面,瓠瓜、栝楼和葫芦的花冠为白色,其余9种为黄色;在花冠开张时间上,棱角丝瓜、瓠瓜、葫芦和栝楼是夜间开花,其余8种是白天开花;在花冠大小上,节瓜、南瓜和长沙肉丝瓜花冠最大,花冠大小在70~110 mm之间,其次到瓠瓜、葫芦、栝楼和棱角丝瓜,花冠大小为30~50 mm,其余植物的花冠大小在20~30 mm。总体而言,罗汉果及其近缘植物的花部形态等相关特征有着各自的特点也有着相通之处,而这些花部特征与其访花昆虫之间有着一定的内在联系,可能会影响其各自的访花昆虫,进而可能影响昆虫传粉的效率。2、罗汉果及其近缘植物的花部挥发性物质成分。用GC-MS方法对12种植物处于完全开放时的雌雄花挥发性物质进行分析,结果发现罗汉果雌雄花挥发性气味物质中以萜烯类化合物为主,(-)-A-荜澄茄油烯为罗汉果雌雄花主要成分,各占其挥发性气味物质相对含量的49.67%和67.60%;棱角丝瓜和南瓜的雌雄花具有相似的挥发性物质成分,棱角丝瓜雌雄花以(E)-β-罗勒烯为主要挥发性成分,各占其挥发性气味物质相对含量的96.31%和93.12%;南瓜雌雄花中以对苯二甲醚为主要的挥发性成分,各占其总挥发性气味物质性对含量的89.91%和62.34%;绿油苦瓜和黄瓜的雌雄花在挥发性物质上差异明显,其中油绿苦瓜雌花中以双戊烯为主要成分,占57.38%,而雄花中则是吲哚为主要挥发性气味物质,占53.49%,黄瓜雄花中苯甲醇的含量最高,达60.16%。由于花部挥发性物质通常具有吸引访花昆虫的作用,推测花部挥发性物质的种间差异对供试植物的访花昆虫种类及其访花行为特征产生了差异性影响。3、罗汉果及其近缘植物的访花昆虫。经观测发现,在研究植物中,夜间开花的植物,如棱角丝瓜、瓠瓜等的访花昆虫以蛾类为主,而日间开花的植物,如油绿苦瓜、长沙肉丝瓜等则以蜂类为主要访花昆虫。进一步分析发现,访花昆虫种类与植物种类间基本不存在严格的一一对应关系,如观测到隧蜂(Halictus sp.)访问油绿苦瓜、长沙肉丝瓜等,蓝彩带蜂(Nomia chalybeata)会访问长沙肉丝瓜、苦瓜和罗汉果雄花等,但其对于不同植物访花频率存在差别。如隧蜂访问长沙肉丝瓜花时频率高达2.67±1.11,而访问苦瓜花时频率最高为1.05±0.76。此外,少量昆虫种类被发现仅访问一种植物,如无角栉距蜂(Ctenoplectra davidi Vach)仅访问罗汉果雌雄花,黑长喙天蛾(Macroglossum pyrrhosticta)仅访问棱角丝瓜花,该虫主要于18时和19时访花,其各自的访花频率分别为1.96±0.74和0.53±0.75。观察各实验植物访花昆虫的种类数量及其访花频率,在罗汉果雄花和长沙肉丝瓜雄花记录到最大的访花昆虫种类数量和访花频率。总体而言,实验植物的访花昆虫种类及其访花行为特征存在较大差异。4、罗汉果传粉昆虫的触角感器特征。无角栉距蜂是罗汉果的有效传粉昆虫,本研究发现该蜂访花对象专一,在12种实验植物中仅对罗汉果进行访花。为探究无角栉距蜂这种专性访花行为的形成机制,本文对无角栉距蜂的触角感器进行了扫描电镜观察和分析。结果显示:无角栉距蜂的触角为膝状,总共有11种感器类型,分别为毛形感器,刺形感器,芽形感器,锥形感器,腔锥形感器,板形感器,B?hm氏鬃毛,钟形感器,缘感器,刚毛和感觉孔。其中,毛形感器有3种亚型,而锥形感器和刺形感器有2种亚型。在鞭节腹面以刺形感器为主,而在背面则以锥形感器和板形感器为主。板形感器是嗅觉器官,普遍存在于膜翅目昆虫,亦广泛分布于无角栉距蜂触角F3~F11鞭节背面,认为其可能具有探测寄主位置的功能,即在准确定位罗汉果雌雄花协助其完成授粉中起着关键作用;锥形感器也是嗅觉感器,可以感受植物气味,初步认为其可能在该虫准确定位宿主植物中起着重要的导向作用。罗汉果雌雄花在花形、花色、花挥发性物质成分、访花昆虫种类及其访花频率等与其近缘植物存在较大的差别,加之罗汉果在人工栽培中注重经济效益,人为的破坏雌雄株间的比例,可能是导致其在自然状态下存在传粉受限的原因之一。
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