中国耐高温真菌的多样性和分类

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耐高温真菌是一类生存于高温环境中的真菌类群,与自然环境中有机物的分解再循环密切相关,在生态环境中具有重要作用。许多耐高温真菌及其产生的耐高温酶被用于酿酒、食品加工、发酵等工农业生产过程,具有重要经济价值。通常根据生长温度特性将耐高温真菌划分为嗜热真菌和耐热真菌两大类群。以往对耐高温真菌的生物多样性的研究还显不足,据估计还有大量未知多样性仍未被认知。近年来,随着分了系统学研究方法和技术的发展和科学的物种概念的逐步运用,很多传统上根据形态特征定义的属及属以上分类单元相继被发现是多起源的。而在物种水平,大量的隐含种也逐步被发现。因此,耐高温真菌相关的许多类群的分类系统亟需修订完善。本研究以嗜热真菌和耐热真菌为研究对象,对我国该类群真菌的物种多样性进行调查研究,并对部分重要类群进行系统发育重建和分类系统修订。  本研究主要内容包括:⑴从广西、江西、湖北、山西、北京、内蒙古等六个省区采集土壤、堆肥和动物粪便等样品270余份,分离获得嗜热和耐热菌株500多株,对其进行了形态学观察和分子系统学分析,鉴定出属于51个属的73个种。温度适应性实验显示其中20个种为嗜热真菌,53个种为耐热真菌。鉴定新种13个,分别是:Acrophialophora acuticonidiata、A.angustiphialis、A.ellipsoidea、Chaetomiumangularum、C.cirrhium、C.heterothallicum、C.lateralum、C.limoniformum、C.longicicolleum、C.microascomatum、C.uniseriatum、Myceliophthora guttulata、Remersonia ellipsoidea。发现中国新记录种9个:Aspergillus laciniosus、A.udagawae、Chaetomium biapiculatum、C.thermophilum var.dissitum、C.truncatulum、Corynascus verrucosus、Melanocarpus albomyces、Thermothelomyces heterothallica、Thielavia australiensis。对鉴定到种水平的51个种进行了形态描述,比较了它们和相近种之间的差异,总结了它们在中国和世界的分布情况。此外,编写了嗜热真菌的分种检索表,以及端梗孢属(Acrophialophora)和毛壳菌属(Chaetomium)的分种检索表。⑵对部分耐高温真菌相关类群的系统演化关系进行了分析。对嗜热真菌采用ITS系统发育学分析,结果表明嗜热真菌具有多起源性,已知的嗜热真菌主要聚集在三个分支上,分别属于子囊菌门的粪壳菌目、散囊菌目、爪甲团囊菌目、以及接合菌门的毛霉目。利用ITS和多位点序列联合分析(ITS,SSU,TUB2)对耐热属端梗孢属和戴氏霉属(Taifanglania)的属间关系进行了研究,结果表明这两个属成员聚合在同一个分支内,相互之间并不能够有效的区分,二者因此被合并为同一个属,依据优先发表和认知度的原则选择Acrophialophora为属名,对该属的形态特征进行了修订。建立新组合10个:Acrophialophora ampullaris、A.ampulliphora、A.berberidis、A.biformi、A cinerea、A.curticatenata、A.furcata、A.hechuanensis、A.jiangsuensis、A.major。毛壳菌属的耐高温真菌相对较多,本论文构建了其基于多位点序列(ITS,LSU,TUB2)分析得到的骨架树,结果显示该属内各组的形态特点与系统演化关系呈现出一定的相关性,对各物种的最高生长温度整理发现其可作为该属物种鉴定的一个参考特征。对其中两个亲缘关系相近,形态难以区分的支系运用生物学交配实验、多位点系统发育分析和PHI基因重组检测等方法研究其相互关系,结果表明二者为不同的物种,命名为Chaetomium heterothallicum和C.uniseriatum。毛壳菌科多个属包含耐高温真菌,对毛壳菌科18个属运用ITS和LSU联合的系统发育分析发现,毛喙壳属(Chaetomidium)、毛壳菌属、小棒孢囊壳属(Corynascella)、腐质霉属(Humicola)、梭孢壳属(Thielavia)等均为多系属,尤其是毛壳菌属和多个属之间关系不清晰,分类系统亟待调整。
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