活性氧介导乙烯和生长素协同调控涝胁迫下黄瓜不定根的形成

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我国是黄瓜生产大国,2013年栽培总面积达116.44万公顷,年产量达5431.59万吨。随着全球气候变暖和雨涝灾害的频繁发生,涝胁迫已成为严重危害作物生长发育甚至死亡的逆境因素。黄瓜根系具有入土浅、通气组织不发达、吸收能力弱、再生能力差等特点,因此极易受到涝胁迫危害。涝胁迫下黄瓜植株可以通过茎部形成不定根逐渐替代衰老的原生根系,从而缓解涝胁迫危害。但是涝胁迫诱导不定根形成的机制尚不清晰,本研究以耐涝性较强的黄瓜品系“早二N”为供试材料,首先探明活性氧(Reactive Oxygen Species,ROS)、乙烯和生长素在涝胁迫下诱导黄瓜不定根形成过程中的作用,进而研究三者协同调控涝胁迫下黄瓜不定根形成的可能机制。主要研究结果如下:(1)涝胁迫下,黄瓜下胚轴ROS大量积累;外源H202处理促进涝胁迫下黄瓜不定根的形成,而H2O2清除剂二甲基硫脲(Dimethylthiourea,DMTU)处理则显著抑制不定根的形成。基于qRT-PCR的结果表明调控ROS形成的黄瓜呼吸爆发氧化酶(Respiratory Burst Oxidase Homolog,RBOH)基因Csrboh 和Csrboh3的表达水平在涝胁迫诱导下显著提高。以上结果表明,ROS参与调控涝胁迫下黄瓜不定根的形成过程。(2)涝胁迫下,黄瓜下胚轴部位的乙烯生成量显著增加;采用外源乙烯合成前体 1-氨基环丙焼-1-羧酸(1-AminocyclopropanecarboxylicAcid,ACC)可以促进黄瓜不定根的形成,而乙烯合成抑制剂1-甲基环丙烯(1-Methylcyclopropene,1-MCP)处理则抑制黄瓜不定根的形成;乙烯合成过程中的关键酶ACC合成酶基因Csacs4和Csacs7和ACC氧化酶基因Csaco1、Csaco3和Csaco9在涝胁迫诱导下上调表达;以上结果表明乙烯参与调控涝胁迫下黄瓜不定根的形成。(3)涝胁迫下,黄瓜下胚轴的生长素含量上升;外源萘乙酸(Naphthalene Acetic Acid,NAA)处理促进黄瓜不定根的形成,而生长素运输抑制剂(1-naphthalenylamino,NPA)处理则抑制不定根的形成。以上结果表明,生长素参与调控涝胁迫下黄瓜不定根的形成。(4)涝胁迫下,外源ACC和NAA处理均显著诱导了 ROS在叶片和下胚轴部位的累积;外源ACC和NAA处理均可以恢复DMTU对不定根形成的抑制作用;而外源H202处理对乙烯和生长素的合成没有显著影响;且外源H2O2处理不能恢复1-MCP和NPA对不定根形成的抑制作用;ACC处理促进生长素的合成,且可以部分恢复NPA对不定根形成的抑制作用,NAA处理可以诱导Csacs4、Csacs7和Csaco1的表达,从而诱导乙烯的产生。这表明,乙烯和生长素可以相互促进,诱导ROS形成,最终协同调控不定根的形成。
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