子叶对蓖麻根系适应土壤盐逆境影响的生理机制研究

来源 :东北林业大学 | 被引量 : 0次 | 上传用户:zhgjdy
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土壤盐渍化已成为全球范围内影响植物生长发育、产量降低的重要环境因子。蓖麻(Ricinus communis L.)是大戟科蓖麻属草本植物,是世界十大油料作物之一,被称为可再生的“绿色石油”。另外,蓖麻根系发达、抗逆性较强,对盐碱土壤具有较好的适应性,在生态修复方面具有很高的应用价值。早期幼苗由于光合能力较弱、根系不发达,对环境胁迫极其敏感。一直以来,子叶被视为营养物质贮藏与转运器官,事实上,子叶作为植物幼苗建立过程中最早出现的叶器官不仅可以驱动根系生长,还可以参与幼苗抵御外界逆境胁迫。课题组前期研究已经证实:在盐胁迫下,蓖麻子叶积累了大量Na+并提供更多能量帮助真叶生长发育,但其对根系适应盐胁迫的影响还并不明确,子叶去除试验可以有效阐明这一科学问题。基于此,本研究设置不同子叶去除程度(0、50%和100%:NR、OR和TR)通过分析根系构型、超微结构、碳氮代谢、生理学与代谢组等变化,揭示在早期幼苗生长阶段,子叶对蓖麻根系适应Na Cl(0、75、150m M)胁迫的影响,旨为深入阐明蓖麻子叶的生理功能以及逆境胁迫下地上-地下互作关系等科学问题提供一定的科学依据。研究结果表明:(1)蓖麻根长、根面积、根分叉数、根体积和根直径均随盐浓度的增加而显著降低,并且在每种盐浓度(0、75和150 m M Na Cl)下各项根系构型指标均随着子叶去除程度的增加而显著降低。通过扫描电子显微镜观察发现150 m M Na Cl使根表皮细胞明显收缩、根毛数量减少、密度稀疏,去除100%子叶会加重根部细胞受损情况,根表皮细胞凹凸不平甚至破损,局部根毛消失。通过透射电子显微镜观察发现150 m M Na Cl使根细胞膜显著增厚、线粒体减少、细胞内含物减少、细胞质紊乱,去除100%子叶使根细胞内液泡明显增多。(2)蓖麻根系鲜重、干重和含水量均随着盐浓度的增加而逐渐降低,并且随着子叶去除程度增加而逐渐下降。随着子叶去除程度和盐浓度的增加,根系活力也逐渐降低。随着盐浓度的增加,NR中丙二醛含量逐渐升高,与NR相比,TR中丙二醛含量则显著降低(P<0.05)。另外,在NR中脯氨酸含量随着盐浓度的增加而显著增加,与NR相比,TR中脯氨酸含量则显著降低。随着盐浓度的增加,蓖麻根系Na+含量显著增加,而K+含量显著降低,在盐胁迫下,与NR相比,TR中Na+含量显著升高,而K+含量显著降低。此外,与NR相比,TR均使蓖麻根系CAT、SOD和POD活性降低。(3)蓖麻根系总碳量随着盐浓度的增加而逐渐降低,并且随着子叶去除程度增加而逐渐下降。随着盐浓度的增加,NR中葡萄糖含量升高,蔗糖和淀粉含量逐渐降低,与NR相比,TR中葡萄糖、淀粉和果糖含量均显著降低。另外,与NR相比,TR中SS和SPS活性显著降低。随着盐浓度的增加,NR中总氮量逐渐降低,与NR相比,TR中总氮量显著降低,在0和150 m M Na Cl下,与NR相比,TR中硝态氮含量显著降低。此外,与NR相比,TR中的GS和GOGAT活性均显著降低。在0和75 m M Na Cl下与NR相比,TR中NR活性显著降低。(4)采用LC-MS在蓖麻根中共检测到了359种差异代谢物,主要包括脂类和脂类类似物、氨基酸及其衍生物、有机酸、碳水化合物、萜类物质、生物碱等。将这些差异代谢物富集KEGG数据库中,在NR150-NR0中共涉及41条代谢途径;在TR150-TR0中共涉及5条代谢途径;在NR150-TR150中共涉及20条代谢途径。与对照相比,150 m M Na Cl会主要诱导蓖麻根系中以下途径中代谢物含量显著升高:在托烷、哌啶、吡啶生物碱生物合成过程中哌啶和异亮氨酸等物质,在氨基酸生物合成过程中苯丙氨酸、谷氨酸、组氨酸、缬氨酸、谷氨酰胺、乙酰乳酸、天冬酰胺、亮氨酸、天冬氨酸和二氨基庚二酸酯等物质和在精氨酸和脯氨酸代谢过程中脯氨酸、阿魏酰腐胺和(谷氨酰胺)丁酸酯等物质,在氨基糖和核苷酸糖的代谢中木糖、UDP-L-鼠李糖、UDP-N-乙酰-D-甘露糖胺等物质,甘油磷脂代谢过程中磷脂酰-L-丝氨酸、1-酰基-sn-甘油-3-磷酸胆碱、磷脂酰乙醇胺、磷酸二甲基乙醇胺和磷酸胆碱等物质。而在150m M Na Cl下,与未去除子叶相比,去除100%子叶会使以上途径中代谢物含量均显著降低或无显著差异,而去除100%子叶时,与0 m M Na Cl相比,150 m M Na Cl会使苯丙素生物合成过程中咖啡醇、东莨菪碱和丁香素含量显著升高。由此推测,子叶在蓖麻根系适应盐胁迫的过程中可能参与增强光合作用、提供能量、保护细胞膜结构、维持细胞的正常运转、渗透调节、抵抗活性氧等过程,而去除100%子叶的幼苗可能通过提高苯丙素生物合成过程来维持细胞分化和增强根系木质化来抵御盐胁迫。
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