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由于大气同温层的臭氧层逐渐被破坏导致太阳辐射中的UV-B辐射部分抵达地球表面的强度增加,对植物产生不同程度的影响。目前,国内外学者已对UV-B辐射的生物学效应做了广泛的研究,但其研究对象多集中在草本植物,对木本植物涉及较少,且多数实验是在室内控制条件下进行,其研究结果也存在许多不一致。
本文选用当年生喜树幼苗采用盆栽试验,人工增强5.0“W.cm之的UV-B辐射剂量(相当于西安地区夏天日平均UV-B辐射增强20%),研究增强UV-B辐射对喜树幼苗生长与生理生态特性的影响。研究结果如下:
(1)短期补充UV-B辐射能增强喜树幼苗中可溶性蛋白、喜树碱及羟基喜树碱含量,喜树幼苗通过提高其体内次生代谢物质含量和相关酶的活性等途径来抵御及修复增强的Uv-B辐射给自身带来的损伤。
UV-B胁迫条件下,黄酮类化合物含量明显上升,而胁迫解除后,其含量下降,与对照组间差异逐渐减小。PAL作为黄酮类化合物合成途径中的关键酶之一,其活性受UV-B辐射的调节,UV-B辐射下喜树叶片PAL活性表现出明显的升高,这加速了L-苯丙氨酸向反式肉桂酸的转化,为黄酮类化合物的合成提供了更多的前体,从而有利于UV-B吸收物质的形成。在自然条件下,喜树碱含量与色氨酸合成酶、色氨酸脱羧酶活性相关,而在增强的Uv-B辐射条件下,两种酶的活性与生物碱含量呈现不同的变化趋势。
(2)长时间的UV-B辐射对植物生长产生强抑制作用,处理组的株高和单株生物量均降低,茎增粗。uV-B辐射胁迫使喜树叶片总叶绿素含量、叶绿素a与叶绿素b(Chla/Chlb)比值以及类黄酮类化合物含量先上升后下降,而类胡萝卜素含量持续升高;40天的增强Uv-B辐射胁迫使得叶片出现叶形歪斜、不对称现象,叶片中色素分布不均匀,叶片的上表皮增厚,栅栏组织细胞增多、增厚,叶绿体结构变形;扫描电镜(sEM)研究表明:上表皮明显增厚,表皮毛和腺毛数均增多,腺毛变短、变粗;下表皮气孔被蜡质覆盖,开度降低。
(3)UV-B辐射处理喜树后,其叶片NR活性和GS活性相对于对照组呈先升后降的变化趋势,喜树叶片硝态氮和氮的含量降低。UV-B辐射严重影响了喜树对硝酸盐的吸收和氮素的同化,进而影响到植物体内蛋白质的合成。从蛋白质代谢方面看,UV-B处理组喜树叶片可溶性蛋白质含量相对于对照组也呈先升后降的变化趋势,到UV-B处理后期,其含量明显低于对照组。UV-B辐射下喜树叶片可溶性蛋白质含量有短时间的上升,这可能是由于Uv.B辐射诱导植物合成了一些抗性蛋白,但随着蛋白水解酶活性的迅速上升,蛋白质水解加强,可溶性蛋白含量下降。综上,UV-B辐射使喜树氮代谢发生了紊乱。
(4)短期UV-B辐射增强使喜树碱和10.羟基喜树碱作为喜树的化学防御手段,在喜树受到生理胁迫的最前期就己启动,对于缓解喜树的生理胁迫起到了积极的作用;10.羟基喜树碱受环境因子影响的程度比喜树碱高,而喜树碱主要充当贮藏库和提供代谢源的任务,是一个常规的防御措施;喜树碱和10.羟基喜树碱受到组织发育程度和环境因子的调控;长期UV-B辐射增强胁迫下,10-羟基喜树碱只是偶尔高于对照,并不对WB辐射增强产生特异的响应,可能还有其它的衍生物(如9.甲氧基喜树碱)参与了其中的相互转化过程。
(5)增强UV-B辐射改变了喜树的C资源分配模式,叶片、茎中可溶性糖含量先下降,后又上升,根中可溶性糖含量变化与对照趋势一致,含量低于对照。长期UV-B辐射的增强能够提高喜树根、茎中C含量;处理后期,叶片的C碳含量低于对照。