论文部分内容阅读
对非人灵长类动物以及人类来说,如何在频繁的快速扫视眼动中保持视知觉稳定是一个重要的课题。研究表明,伴随快速扫视发生的视觉敏感性降低的现象,即扫视抑制,对于形成稳定的视知觉具有重要作用。扫视抑制现象在行为上表现为扫视期间检测到视觉刺激的频率或者辨别视觉刺激特征的正确率降低,在生理上则表现为视觉系统多个水平的神经元发放受到扫视的调制。 本文工作首先探讨了扫视抑制的产生原因,试图从心理物理的角度清楚直接地证明扫视抑制有一部分效果来自于脑内机制的主动作用。以往的研究普遍认为扫视抑制有视网膜水平的视觉波动(被动机制)和非视网膜水平的脑内机制(主动机制)两种因素的贡献,但是由于实验方法和技术的不足,实验中二者没有被有效地分离开来,使得众多试图阐明扫视抑制脑内机制的研究说服力有限。为此,本文工作使用了全新的实验设计和技术对这一重要的视觉稳定机制进行研究。我们通过两个手段来去除视网膜水平的视觉波动:1)将LED发光单元粘在隐形眼镜上,通过它来呈现视觉刺激,这样在整个扫视过程中视觉刺激能够相对于视网膜保持静止,去除了视觉刺激在扫视期间的波动;2)在完全黑暗的视觉环境下进行实验,去除了视觉背景输入波动对扫视抑制的贡献。在只有测试刺激闪现(5ms)的情况下,我们发现扫视抑制仍然存在,相对于明亮条件下的结果,此时扫视抑制幅度减弱了大约三分之二,同时抑制时程也从扫视结束后即基本完成,延长到扫视结束后100-200 ms。这个结果说明,扫视抑制的确存在脑内信号的主动抑制成份,并且具有与被动的视网膜水平因素不同的特征,暗示二者可能在扫视抑制现象中担当不同的角色。 以上研究明确了扫视抑制有来自于视网膜水平和非视网膜水平两方面的贡献,我们想进一步了解这两方面的因素是通过什么样的机制实现对视觉过程的抑制,进而降低了视觉敏感性的。从目前扫视抑制的研究现状来看,初期主要关注了它的时空特征,之后更侧重它的作用位置和通路,但扫视抑制机制的实现方式却较少被关注。关于机制方面,一个比较有影响的假说是扫视抑制可能是通过对比度增益控制来实现视觉敏感性的动态调谐的,但这一观点目前缺乏直接的证据支持。为了验证这一假说,我们使用不同对比度的正弦光栅刺激对被试进行了对比度适应操作,以此来改变并保持视觉系统的对比度增益水平,同时在不同对比度增益水平上测量了扫视抑制的幅度。结果表明,随着对比度适应水平的增强,扫视抑制幅度逐渐减小,并且以上负相关关系只出现在处理亮度信息的大细胞通路(Magnocellular Pathway)。之后我们还采用交叉朝向适应的实验思路分离了亮度对比度适应的作用,发现视觉通路的皮层下水平对对比度适应效果的变化贡献更多。以上结果说明扫视抑制的实现机制与对比度增益控制是有关的,二者的相关只存在于大细胞通路,这同对比度增益控制和扫视抑制对该通路的偏好是一致的,说明二者的相关关系有一定的生理基础,并且可能源于视觉通路的早期阶段。 我们的工作选取了扫视抑制的两个侧面进行探讨,这些结果为未来在视觉通路和脑区水平上进行针对性的电生理研究提供了很好的基础。