论文部分内容阅读
超微型浮游藻类(picophytoplankton),简称超微藻,是指细胞粒径≤3μm的所有浮游藻类,它们广泛分布于海洋和淡水生态系统中,在水生生态系统的物质循环和能量流动中起着重要作用。自20世纪70年代被发现以来,有关超微藻的研究大多集中在海洋和寡营养湖泊生态系统中,而对富营养湖泊超微藻的研究仍较少。我国长江中下游湖泊多为浅水湖泊,受人类活动影响,富营养化严重,以太湖、巢湖为代表,对这些湖泊中超微藻群落结构及其分布规律进行研究具有重要的现实意义。同时,由于人类活动的影响,全球CO2水平已由工业革命前的270ppm上升到目前的380ppm,预计到本世纪末将达到750ppm,这种变化必将引起水体碳化学环境改变的影响,例如引起水体溶解性CO2浓度的升高。而水体溶解性CO2作为浮游藻类的直接碳源,其浓度的升高必定会对浮游藻类的生长产生重要影响。超微藻具有较大的比表面积,吸收固定CO2的速度较快,因此其对CO2水平升高的响应可能会更加显著;作为重要的初级生产者,这种响应必然会对整个湖泊生态功能产生重要影响。 本研究结合流式细胞技术和高通量测序技术对太湖、巢湖中超微藻丰度、初级生产力水平及其多样性和群落结构的时空分布特征进行了系统性研究;同时通过四季野外原位模拟实验,分别探讨了太湖藻型湖区梅梁湾和草型湖区东太湖中超微藻对CO2升高的响应情况。主要结论如下: 1.在富营养水体太湖、巢湖中,超微藻主要包括真核超微藻(photosynthetic picoeukaryotes,PPEs)和富含藻蓝素的超微蓝藻(PC-cells),其总丰度可达105cells mL-1,它们对两湖全年初级生产力的平均贡献量约为20~30%,冬季最高,可达95%。 2.PPEs与PC-cells呈现相反的时空分布规律:时间上,PPEs主要在冬、春季占优势,而PC-cells则在夏、秋季更占优势;空间上,PPEs在营养水平更高的湖区占优势,而PC-cells则反之。 3.PPEs在富营养水体太湖、巢湖的超微藻类群中优势明显,其丰度变化主要受水体物理状态的影响,其中水温(T)、pH、氧化还原电位(ORP)及溶解氧(DO)变化对其丰度变化的解释率最高;而PC-cells则受水体营养条件的影响更大,其优势度随着水体可溶性营养盐浓度的升高而降低。 4.结合流式细胞分选和高通量测序技术能大大提高超微藻的检测效率和覆盖率,有利于稀有种的检测。结果表明:太湖、巢湖PPEs多样性丰富,但优势种相对较少。在门水平上,主要以Chlorophyta和Bacillariophyta为优势,占整个PPEs序列的比例分别高达51.2%和32.8%;在OTU水平上,20%的优势OTUs代表了超过90%的PPEs序列,而80%的稀有OTUs只代表了不到10%的PPEs序列。 5.太湖、巢湖PPEs群落结构表现出显著的季节差异,而空间差异不明显。相对于湖泊和采样点位等地理因素,季节差异是主导PPEs群落结构变化的主要因素。RDA分析结果表明,不同季节驱动PPEs群落结构变化的关键因子是不同的。 6.即使是根据藻类自发荧光信号利用流式细胞仪分选出PPEs细胞后再进行高通量测序,仍发现了大量非PPEs序列,而这些非PPEs序列主要隶属于Chytridiomycota、Perkinsozoa、Ciliophora以及Cercozoa等,它们包含许多PPEs细胞的寄生虫和捕食种,暗示了寄生和捕食等生物影响在PPEs群落演替中的重要作用。 7.CO2浓度的升高可显著促进藻型湖区梅梁湾超微藻的初级生产力,而对草型湖区东太湖的超微藻初级生产力无明显影响。同时,CO2浓度升高在大多数情况下可促进PPEs细胞的生长,这种促进作用在春季最显著,但对PC-cells无显著影响,甚至在某些时候具有一定的抑制作用。 8.CO2浓度的变化对PPEs的群落组成也有一定影响,通过测序发现在东太湖中随着CO2浓度的升高,Chrysophyceae纲的两个OTUs浓度有增加的趋势,而隶属于Chlorophyceae和Cryptomonadaceae纲的OTUs浓度却逐渐降低。