论文部分内容阅读
近缘种谱系地理学的研究不仅可以对物种形成以及基因渐渗进行分析,而且对推测物种冰期分布范围变迁的动态过程也具有十分重要的意义。中国亚热带地区在第四纪冰期时期受冰盖影响较小,是现存植物物种重要的冰期避难所和世系演化的发源地。本研究选择中国亚热带地区广泛分布的栎属（Quercus L.）五种落叶类型物种,包括槲栎组的白栎（Quercus fabri）、槲栎（Q.aliena）、枹栎（Q.serrata）、短柄枹栎（Q.serrata var.brevipetiolata）近缘物种以及麻栎组麻栎（Q.acutissima）为代表,通过比较谱系地理学方法探讨中国亚热带地区重要森林树种的谱系地理演化式样。白栎、槲栎、短柄枹栎和麻栎作为温带和亚热带落叶阔叶林的优势森林树种,在中国温带和亚热带地区广泛分布,枹栎的分布区相对狭窄,主要集中在陕西的秦岭山区、四川中部和东部、湖北湖南及江西等地,但短柄枹栎被认为是枹栎在我国东部分布的变种。在物种重叠分布的区域内,栎属近缘种之间可能存在着较为普遍的种间基因渐渗,因而栎属槲栎组及麻栎组广布物种为我们提供了在中国亚热带地区进行比较谱系地理学研究的良好材料。本研究采集中国亚热带地区分布槲栎组4个近缘物种以及麻栎组1个物种的大规模群体样本,通过综合多个叶绿体DNA序列位点遗传信息比较和评估近缘种的遗传变异,探讨中国亚热带地区同域分布栎属近缘物种的遗传结构异同和种间共享单倍型的成因,结合近缘物种渐渗系数估算识别近缘物种基于叶绿体DNA数据的地理渐渗区域并探讨其可能的历史成因,最后综合多个近缘物种谱系地理共性特征及种间遗传联系验证亚热带地区潜在的物种冰期避难所的位置。主要研究结果如下:（1）基于叶绿体DNA片段标记的分析（白栎:ycf1,psb A-trn H和rps15-ycf1;槲栎:ycf1,psb A-trn H和rps16-trn Q;枹栎和短柄枹栎:ycf1,psb A-trn H和mat K;麻栎:ycf1,psb A-trn H和rps16-trn Q）发现白栎31个居群共有15个叶绿体单倍型、槲栎50个居群有24个叶绿体单倍型、短柄枹栎36个居群包含31个单倍型、枹栎8个居群有5个单倍型,麻栎55个居群共发现18个单倍型,其中短柄枹栎的单倍型数目最多,枹栎的单倍型数目最少。白栎单倍型多样性高的居群主要分布在华中地区湖南的西部山区和华东地区;槲栎单倍型多样性高的居群主要分布在秦巴山区、西南地区和华东地区;枹栎单倍型多样性高的居群分布于秦巴山区;短柄枹栎单倍型多样性高的居群主要分布在第二三阶梯地质分界线上以及华东地区的皖赣交界处;麻栎单倍型多样性高的居群分布在西南地区、东部地区以及中部地区。白栎的特有单倍型分布区位于雪峰山-武陵山区以及华东地区;槲栎的特有单倍型分布区位于秦巴山区、西南地区和东部地区;枹栎的特有单倍型分布在秦巴山区;短柄枹栎特有单倍型分布于秦巴山区、雪峰山-武陵山区以及皖赣交界;麻栎特有单倍型分布于西南地区和东部地区。（2）基于渐渗系数估算的统计分析表明槲栎组近缘种白栎、槲栎、枹栎和短柄枹栎研究居群中存在大量种间共享单倍型的个体,而槲栎组的四个近缘物种和麻栎组的麻栎之间没有共享单倍型,表明槲栎组与麻栎组物种之间存有较大的遗传分化。在槲栎组中,短柄枹栎和白栎以及短柄枹栎和槲栎之间的共享单倍型最多,均有八个共享单倍型;枹栎和白栎以及枹栎和短柄枹栎之间共享单倍型最少,均只有三个共享单倍型。四个物种间的渐渗系数均较大,说明栎属槲栎组近缘物种间的叶绿体单倍型的分化不明显。除枹栎之外,白栎和短柄枹栎的渐渗系数最高（IG=0.99;IGe=0.39）,槲栎和短柄枹栎的渐渗系数最低（IG=0.46;IGe=0.37）。结果表明槲栎组四个研究物种中与祖先单倍型距离较近、呈随机分布的种间共享单倍型可能源于祖先多态性和不完全的谱系分选,而与祖先单倍型距离较远、呈狭域分布的种间共享单倍型则可能源于种间渐渗作用。在近缘物种分布范围内,秦巴山区、武陵山-雪峰山区、华东皖赣浙交界区域为主要的基因渐渗区,推测原因可能与近缘种在冰期避难所内长期共存以及气候变化所引起的扩散分布区发生频繁的群体接触有关。（3）对五个物种（白栎、槲栎、麻栎、枹栎和短柄枹栎）的当前时期以及末次盛冰期的生态位模拟结果显示:在末次盛冰期,白栎适生分布区大范围收缩至四川重庆交界区、湖南贵州广西三省交界区、江西福建广东三省交界区;麻栎的适生分布区向南收缩至华南地区（包括广西广东福建以及与其相邻的江西湖南贵州等地）;槲栎的适生区收缩至:秦巴山区、安徽北部及浙江北部、广东广西以及与其相邻的江西湖南等地;枹栎适生分布区位于四川盆地四周的山区以及湖南广西贵州三省交界处;短柄枹栎末次盛冰期的适生分布区位于湖南广西广东和江西四省交界处、以及四川东部、安徽中部等地。结合五个物种的生态位模拟、单倍型多样性以及槲栎组近缘种的基因渐渗区分析,推测我国亚热带区域中的秦巴山区、华中地区的武陵山-雪峰山区（第二三阶梯地质分界线）以及华东地区的皖赣浙交界的山脉区域是栎属物种可能的冰期避难所的位置。冰期后物种从避难所向四周扩张,在避难所的周边区域内可能存在物种群体二次接触事件,从而形成近缘物种当前同域分布的谱系地理格局。