西藏温泉蛇(Thermophis baileyi)鳞片的显微皮纹结构及生态适应性研究

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温泉蛇属(Thermophis)是青藏高原特有属,已知仅有3种蛇(西藏温泉蛇Thermophis baileyi、四川温泉蛇 Thermophis zhaoermii和香格里拉温泉蛇Thermophis shangrila),分别分布在横断山脉的东西两侧,其中西藏温泉蛇是仅有的能生活在平均海拔4000m以上的青藏高原腹地的蛇类。青藏高原以其独特的自然环境在生物多样性保护和全球性环境变化研究中具有非常重要的意义,被列为全球生物多样性热点地区之一。经过漫长的进化过程,西藏温泉蛇高度适应于低温、强烈紫外线等特殊气候环境,作为唯一青藏高原腹地蛇类,是爬行动物高原适应性研究的一个不可替代的模型。本文主要应用扫描电子显微镜,详细观察并描述了西藏温泉蛇身体不同部位的微皮纹特征,用Image-Pro Plus绘图软件对背鳞和腹鳞微皮纹特征分别测量了鳞长比宽、纵向小棱、小孔密度、小孔直径、小棱间距、细齿长比宽、细齿底宽、细齿尖端距离和细胞宽比长等14个指标,通过SPSS v25.0完成统计分析。并与4种近缘蛇类(四川温泉蛇、香格里拉温泉蛇、大眼斜鳞蛇Pseudoxenodon macrops、西部猪鼻蛇Heterodon nasicus)对比,系统讨论了各种生态类型的微皮纹特征,揭示了西藏温泉蛇鳞片微皮纹适应于高原特殊环境的机制。研究结果表明西藏温泉蛇微皮纹不仅为遗传因素决定,生态需求也对其具有重要影响。从鳞片头部至尾部方向微皮纹结构梯度变化,可以反映微皮纹结构的进化过程。微皮纹在鳞片头部区域可能构成了最原始的条件特征,而鳞片中心和尾部区域的暴露部分,构成了最进化的微皮纹特征。温泉蛇属内3种蛇具有非常相似的微皮纹特征:背鳞较狭长、端窝不明显、纵向小棱较弱、横纹之间的小孔交织成网状等。但通过对微皮纹测量指标分析,西藏温泉蛇具有最宽的背鳞光滑带(占鳞长0.21倍)、最短的小棱(小于100μm)、最宽的细胞(宽比长为8.76)、最长细齿(占细胞长度0.60倍)和最窄的腹鳞细胞(宽比长9.30)。西藏温泉蛇的腹鳞具有规律的尖锐狭窄细齿、纵向连续排列、细齿尖端与相邻腹鳞细齿重叠、背鳞隆起部位比较光滑等特征,可以减少摩擦力和土壤颗粒的附着,增加纵向向后的摩擦力,支持固体基质上的运动效率,显示出对岩石和土壤的高度适应性。背鳞具有较弱的纵向的小棱能有效打破水膜的附着力,横纹之间的小孔交织成网状可以增加表皮的通透性,且保持蛇鳞片表面润滑光泽,这些特征适应半水生生活。背鳞透明角质层微皮纹的立体结构,可以反射日光、分散紫外线的辐射,并且具有伪装功能。因此,这些鳞片微皮纹特征说明西藏温泉蛇以适应陆生生活为主,也兼具有半水生和穴居习性。本文还研究了西藏温泉蛇生态学,以工布江达县仲萨乡的结巴温泉、当雄县羊八井镇的羊八井温泉和墨竹工卡县门巴乡的德仲温泉作为野外调查观测点,调查西藏温泉蛇的生境特征,使用样方法分春季和夏季评估了西藏温泉蛇对不同生境的利用,同时采集了 12个相关生态因子数据,包括蛇体温、地形因子、温泉相关数据及微生境变量数据。通过SPSS v25.0完成统计分析。结果显示无论春季和夏季西藏温泉蛇全部选择南坡(100%),下坡位(100%)的生境,春季时晴天遇见率最高(100%),夏季时在晴天或多云的天气遇见率最高(85.71%)。隐蔽物选择方面,春季时均选择温泉旁的石块下(100%),夏季时还选择山坡湿地(14.29%)、温泉旁石块(57.14%)、河边湿地石块(21.43%)、温泉山坡草丛(7.14%)为隐蔽物。植被类型方面,春季时西藏温泉蛇全部选择灌木和草本共生的类型(100%),夏季时除了选择灌木和草本共生的类型(71.43%),另外还选择了草本类型的植被(28.57%)。通过Mann-Whitey U Test分析,春季和夏季,温泉水温、气温这两个变量间均没有显著性差异(P>0.05),但与温泉距离变量间具有显著性的差异(P<0.05)。基质表面温度、蛇体温和地表湿度这三个变量通过One-Way ANOVA分析,这三个变量在春季和夏季间均具有显著性差异(P<0.05)。说明温泉水温、基质表面温度等环境温度为西藏温泉蛇的体温调节提供了充足的条件。高原地区环境温度的季节性变化对外温动物的生存带来了重大考验,西藏温泉蛇生活于高原腹地,其微皮纹具有很多适应半水生生活的特征,并不能很好的适应寒冷干燥的高原气候。只有以温泉作为体温调节的关键,通过生境选择和利用策略,才保证了其生存条件。因此,西藏温泉蛇适宜的微生境并非寒冷干燥,而是温暖且潮湿的半水生的穴居陆地环境。另外,西藏温泉蛇鳞片头部的微皮纹结构,也显示出和青藏高原隆起以前的亚热带潮湿多水的环境适应性相一致,吻合了青藏高原隆起前的地貌学说。
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