草地(grassland)作为地球上重要的生态系统(ecosystem),对于维护全球生态系统的生态平衡以及支持人类社会的可持续发展都具有举足轻重的意义。然而,长期以来由于人类不合理的利用,致使草地生态系统遭到了严重的破坏,景观破碎化(landscape fragmentation)程度日益加深,成为威胁全球生物多样性的最严重原因之一。草地生境破碎后,植被常以不连续的群落斑块分布,构成了异质性的生态系统,斑块和斑块动态决定了草地内部的空间格局和生态过程,如果能揭示植被、环境的空间格局,植被与环境空间分布的响应关系,以及在干扰下的植被、环境条件格局的变化机制,对于深入理解干扰条件下景观变化规律具有重要的理论意义。本研究为了系统了解草地景观格局在正负两个干扰方向下的演替规律,以盐碱化草地为研究对象,按正干扰(围封)与负干扰(刈割)两条主线,分别研究在不同的干扰方向下,在种群、群落斑块两个研究尺度上,草地景观的变化规律以及动态机制。目的在于揭示不同的干扰强度对草地景观格局与生物过程的影响,以探求草地景观在干扰过程中的动态规律以及发展变化机制。从而有益于更全面地阐释草地景观生态系统的异质性、稳定性、持久性的规律,可以为指导刈割、放牧等实践活动,为草地生态系统的恢复、建设与管理提供理论依据。本论文主要采用野外直接观测与控制实验方法开展了研究。在围封条件下,选择了一块曾经为盐碱斑广布的退化草场,经过10年的围栏封育,草地植被基本得到恢复,并以非常明显的斑块化分布。对其中的沃岛效应、斑块内异质性、斑块边缘效应等进行了研究;在刈割条件下,主要是设立了轻度、中度、重度三种干扰梯度,连续进行了四年的干扰实验,对群落性状、物种组成、物种分布空间格局以及复杂性进行了研究。通过对大量的实验数据统计与比较分析,获得了以下研究结论:1.围封条件下草地景观异质性规律(1)植被斑块的沃岛效应盐碱化草地是一个异质性的生态系统,草地在恢复过程中,植被表现为不连续的斑块集群形式,有着明显的斑块化(patch)特征。①土壤性质的沃岛效应(fertile island effect)。在土壤表层(0~30 cm)有机质含量植被斑块高于碱斑,而pH值与电导率植被斑块低于碱斑。在垂直方向上,植物群落土壤pH值和电导率随深度分布都呈“双曲线”型,植物群落土壤剖面表层有机质含量最高,向下迅速减少。这说明草地在恢复过程中,有着明显的斑块化特征和沃岛效应,其形成是植被斑块的演变与土壤性状的变化强烈互馈效应的结果。②植被特征的沃岛效应。斑块内的生物多样性决定于斑块的空间形态属性与土壤属性两个方面。通过物种多样性与斑块空间属性及土壤指标的相关性分析,结果表明,物种多样性与面积(r=0.67)、周长(r=0.65)呈显著正相关,与周长/面积(r=-0.51)呈显著负相关(p<0.05),而与有机质(r=0.44)、电导率(r=-0.33)等土壤属性相关性不显著,这说明对物种丰富度起决定作用的是空间形态指标,即较高的物种多样性存在于面积大、趋于圆形、高营养的斑块中;cca分析结果表明,有机质、电导率是与cca排序轴相关性最强的环境因子,其次为斑块的面积与周长,这说明斑块内的群落结构首先决定于土壤状况,其次决定于斑块的空间形态指标,即杂类草倾向于选择营养高、盐碱度低、大面积的斑块中。(2)植被斑块内部的异质性特征盐碱化草地是一个高度异质性的生态系统,不仅斑块内外有差别,植被斑块内的资源分布也不均匀。地统计分析表明,群落斑块内部物种多样性、土壤有机质、电导率存在明显的空间自相关性(c0/(c0+c)值均小于25%)。通过克里格插值也可以看出,物种多样性、土壤有机质、土壤电导率在地表呈现出斑块状分布的特点和圈层结构。在水平方向上,植被是以类似“同心圆”的方式进行空间扩散,并以这种结构模式逐渐对土壤的性质产生影响。物种多样性的自相关距离大于0~-10cm土壤层内有机质与电导率的自相关距离,这说明了土壤的变化是有一定滞后性的。通过变程分析可知,有机质的变程由上至下逐渐减少,而电导率在-10~-20cm土层内最大,这说明在垂直方向上,植被对土壤的改善是一个自上而下的缓慢过程。但土壤电导率要受到地表植被覆盖层以及地下积盐层的双向影响,地表的盐碱化程度就是由地表植被覆盖层与地下积盐层对盐分运移影响的矛盾运动决定的。(3)植被斑块间的边界特征在盐碱化草地中,多年生植物群落斑块与碱斑存在着比较明显的边界。边界处土壤指标与植被指标都会产生急剧的变化。边界处群落的演替过程是由多年生禾草作为先锋物种,先进入到边界碱性环境中改善生境,之后杂类草入侵,植被不断向碱斑处扩展。植被指标与土壤指标所划分的边界位置存在着差异,说明植被与环境条件的变化并不是同步的。而在所有的指标中,土壤指标更具有稳定性,因此,虽然在感观上植物界线更明显,但土壤指标更适合做边界位置的判定依据。2.刈割干扰下种群分布空间规律(1)羊草(leymuschinensis)在受到刈割干扰后,种群调节机制会发挥作用,并与外界干扰进行着抗衡,从而使羊草的密度与最大密度强度均体现为明显的m型波动曲线,但这种调节机制是存在一定阈值的。不同的干扰强度对羊草的竞争能力的影响是有差别的,重度干扰压制甚至会完全破坏掉羊草的竞争优势;中度干扰会抑制羊草的竞争优势;轻度干扰会对羊草的竞争优势产生影响但仍然会保持这种竞争优势。种群之间的竞争会体现在空间构型上,无论是优势种-羊草,还是入侵种狗尾草(setariaviridis)和黄蒿(artemisiascoparia),在分布格局上都呈集群式分布,包括聚集格局(负二项分布)与核心状格局(奈曼分布)两种格局。聚集状分布格局(负二项分布)往往是种群在竞争中处于优势地位,空间结构比较成熟,发展比较稳定。且结构较为稳定的种群中。核心状分布格局(奈曼分布)是种群在不稳定的状态下,采取的大聚居、小分散的空间策略,试图在不利的条件下,尽量在空间竞争中获胜。(2)刈割干扰能显著地降低羊草种群的异质性。羊草种群在受到刈割干扰后,种群都有一个恢复过程,而恢复过程就是异质性提高的过程。刈割干扰能影响羊草种群自相关的强弱。在中等强度干扰下,羊草种群的斑块分化现象最明显。重度以及轻度刈割小区斑块形状比较复杂,格局强度尺度变化大,个体分布不均匀,种群结构比较复杂,格局强度高。(3)在刈割干扰下,羊草属于优势种,黄蒿属于入侵种,而狗尾草属于速生速灭的入侵过渡种。狗尾草对生境条件的要求要高于黄蒿,其本身的竞争优势也会受到刈割的强烈抑制,并很快退出生态空间。黄蒿与羊草一样,对于刈割有其自身的调节机制。在干扰条件下,狗尾草、黄蒿异质性和空间自相关性都很高,它们都以很强的斑块化程度聚集。从分数维体现的竞争优势上来看,在重度干扰会抑制所有生物的竞争优势情况下,羊草略显优势;在中等干扰条件下,黄蒿、狗尾草比羊草拥有具有较强的占据生态空间的能力;在轻度干扰条件下,羊草仍然能处于优势的建群地位,黄蒿、狗尾草处于伴生的地位。本论文针对围封与刈割两个相反方向的干扰条件,在种群与斑块群落两个研究尺度上,研究了碱化草甸草原微景观的格局特征、复杂性、变化过程,突破了以往研究中斑块作为异质性的最小单位,对斑块间、斑块内、斑块边缘的异质性进行了全面的研究。同时从土壤条件、栖息生境空间属性、干扰强度、物种空间策略上对草地生态系统多样性变化机制,进行多方位的探讨,能更详细解释斑块发展动态的机制。从而为预测盐碱化草甸草原生态系统的动态变化、诊断草地生态系统的健康、加强草地生态系统的管理、改良盐碱化草地、生态脆弱地区防治土地退化提供理论依据。