【摘 要】
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小麦（Triticum aestivum L.）是世界上最重要的粮食作物,它提供了全球30%的食物来源。包括干旱在内的各种非生物胁迫会造成小麦严重减产。提高小麦的抗旱性,培育耐旱高品质小麦是促进小麦稳产增产的主要手段。由于植物的固着性和所生长环境的多变性,在植物的整个生长周期中可能会反复经受同样的逆境胁迫,植物对重复遭遇环境胁迫（干旱锻炼）响应的分子机制与首次遭遇时响应的分子机制是不同的。干旱记忆
【基金项目】
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国家自然科学基金（编号:31801355）
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小麦（Triticum aestivum L.）是世界上最重要的粮食作物,它提供了全球30%的食物来源。包括干旱在内的各种非生物胁迫会造成小麦严重减产。提高小麦的抗旱性,培育耐旱高品质小麦是促进小麦稳产增产的主要手段。由于植物的固着性和所生长环境的多变性,在植物的整个生长周期中可能会反复经受同样的逆境胁迫,植物对重复遭遇环境胁迫（干旱锻炼）响应的分子机制与首次遭遇时响应的分子机制是不同的。干旱记忆是植物在长期进化过程中形成的一种保守的抗旱机制,早期暴露在干旱压力下的植物会形成胁迫记忆,当其再次受到干旱胁迫时可以做出更快更强烈的反应。miRNA作为一种生物中重要的转录水平调控因子,在植物生长发育和逆境响应过程中发挥着不可或缺的作用。本研究结合了miRNA和降解组测序,全面、系统地鉴定了小麦干旱记忆相关miRNA及其靶基因,并探究了小麦关键干旱记忆候选miRNA的功能及其参与的调控网络,初步解析了小麦干旱记忆过程中的miRNA调控机制。主要研究结果如下:（1）干旱锻炼产生的干旱记忆功能可以提高小麦幼苗的抗旱性,干旱记忆小麦与直接干旱处理的小麦相比,在受到更严重干旱胁迫的初期可能需要较低的脯氨酸积累量和更高的光合速率来维持细胞稳态,但随着干旱时间的延长直接干旱组的脯氨酸含量显著高于干旱记忆组,这说明干旱记忆处理的小麦仅需较少的脯氨酸即可维持细胞稳态。（2）利用miRNA测序共鉴定到了1481个miRNAs,其中共有644个已知的miRNA和837个保守的miRNA,在去除低表达miRNA后,共鉴定了146个新的miRNA。通过差异表达分析鉴定到了228个直接干旱响应相关miRNA,其中包括已知82个miRNA、60个保守miRNA和86个新的miRNA。最终共鉴定到了195个miRNA为候选干旱记忆相关miRNA,包括186个干旱记忆特有miRNA和9个直接干旱和干旱记忆间显著差异表达的miRNA。（3）通过降解组测序验证,从195个候选干旱记忆相关miRNA中确定了64个干旱记忆响应miRNA。通过RT-q PCR进一步对包括tae-miR408＿L-1、tae-miR171a、taemiR164a-5p、tae-miR396c-5p、tae-miR9778、tae-miR408＿L-1、tae-miR9676-5p、taemiR16s2p39、tae-miR16s-miR396-MIR9-3p和PC-3p-5049＿3565在内的10个关键干旱记忆相关miRNA及其靶基因进行了验证,结果表明干旱记忆相关miRNA通过调控其靶基因的表达对干旱产生强烈的响应。干旱记忆可以调节多条信号通路来应对干旱胁迫,例如生长素激活的信号通路、钙转运、重金属转运、谷胱甘肽生物合成、蛋白质修饰、电子转运、能量代谢、氨基酸代谢、植物生长发育等。由此提出了一个干旱记忆诱导植物干旱响应的模型:干旱记忆相关的miRNAs可以通过促进多糖分解代谢、可溶性糖积累进而调节脯氨酸稳态来提高植物的抗旱性。（3）从小麦基因组中克隆了tae-miR531＿L-2的前体序列并在拟南芥中过表达,RT-q PCR分析发现tae-miR531＿L-2对干旱、冷冻和盐胁迫都有较强的响应。此外,taemiR531＿L-2可以显著的过表达并提高了转基因拟南芥在干旱胁迫下的种子萌发率和苗期抗旱性。
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