水稻根系形态生理与产量形成的关系及其栽培调控技术

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植物根系既是水分和养分吸收的主要器官,又是多种激素、有机酸和氨基酸合成的重要场所,其形态和生理对地上部的生长发育、产量和品质形成均有重要作用。但根系作为植株“隐藏”的一半,与地上部分相比,对水稻根系形态生理及其与产量形成的关系了解较少。本研究以代表性水稻品种为材料,对水稻品种演进过程中根系形态生理的变化特点及其与产量形成的关系、超级稻品种在不同生育期根系形态生理变化特征、根系激素与强、弱势粒灌浆的调控作用、根系形态生理的关键栽培调控技术等进行了研究。主要结果如下:1.籼、粳稻品种演进过程中根系形态生理的变化及其与产量形成的关系江苏省中籼水稻品种和粳稻品种在品种演进过程中根系形态生理的变化及其与产量形成的关系表现基本一致。在各主要生育期,根干重、根重密度、根长、根长密度和根直径随品种演进增加。在生长早期和中期,根系氧化力、叶片光合速率、根系总吸收表面积和活跃吸收表面积以及根系伤流液中Z+ZR含量随品种演进增加或显著增加。随着品种演进产量逐步提高,其原因主要是每穗粒数的增多导致总颖花量的增加。回归分析表明,根干重、根长、根直径、根系氧化力、根系总吸收表面积和根系活跃吸收表面积与产量呈极显著线性正相关关系;颖花数、粒重和产量与根系分泌物/伤流液中有机酸和氨基酸组分和浓度显著相关。随品种演进,分蘖期根尖细胞中线粒体、高尔基体、核糖体和淀粉体数目显著增多。分蘖期根尖细胞中线粒体和高尔基体数目与根干重、根系氧化力、苗干重和分蘖数呈显著或极显著正相关关系。说明根系和地上部农艺和生理性状的改善,共同促进了现代品种尤其是超级稻品种产量的提高。2.超级稻品种主要生育期根系形态生理特征的变化及其与产量形成的关系整个生育期超级稻品种的根干重、地上部干物重和根长密度显著高于一般高产品种(对照)在抽穗前和抽穗期,超级稻品种单株根系氧化力(ROA)和根中玉米素(Z)+玉米素核苷(ZR)含量显著高于对照品种。在灌浆中后期则显著低于对照品种。超级稻品种两年的平均产量分别为10.2t hm-2和11.4t hm-2,分别比对照品种高13%和21%。产量的增加主要是由于库容量(总颖花量)的增大。超级稻两年的平均结实率分别为72.9%和79.0%,显著低于对照品种。相关分析表明,在灌浆期,ROA以及根中Z+ZR含量与结实率显著相关。表明超级稻具有较高的根干重、地上部干物重和根长密度以及生长早中期较高的单株ROA和根中Z+ZR含量,这些都促进了库容和产量的提高;通过提高灌浆期根系活性来提高结实率,有望进一步实现超级稻增产潜力。3.亚种间杂交稻根系和籽粒中激素与花后强、弱势粒灌浆的关系与强势粒及亚种内杂交稻的弱势粒相比,两个亚种间杂交稻组合弱势粒的胚乳细胞分裂速率低、籽粒灌浆慢。在灌浆前期,亚种间杂交稻组合弱势粒中赤霉素(GAs)含量较高,而细胞分裂素[玉米素(Z)+玉米素核苷(ZR)]、吲哚-3-乙酸(IAA)和脱落酸(ABA)含量较低。胚乳细胞的分裂速率和籽粒灌浆速率与根系和籽粒中Z+ZR和ABA含量及籽粒中IAA含量呈显著或极显著正相关关系,而与根系和籽粒中GAs含量及根系中IAA含量的相关性不显著。对颖花喷施激动素、IAA或ABA以及对根系施用激动素和ABA,促进了弱势粒胚乳细胞分裂速率和灌浆速率。说明根系和籽粒中较低的Z+ZR和ABA含量以及籽粒中较低的IAA含量可能是导致亚种间杂交稻弱势粒充实不良的重要原因。4.灌溉方式对水稻根系形态生理、产量和米质的影响4.1结实期干湿交替灌溉对水稻根系形态生理和产量的影响于抽穗后6天至成熟进行了轻干-湿交替灌溉(WMD)、重干-湿交替灌溉(WSD)和常规灌溉(CI,保持水层)3种灌溉方式处理。开花较早的强势粒的籽粒灌浆速率、粒重和Z+ZR含量在3种灌溉方式处理间无显著差异。与CI相比,WMD处理显著增加了弱势粒的籽粒灌浆速率和粒重,而WSD处理的结果则相反。WMD处理在土壤落干期,弱势粒和剑叶中Z+ZR含量与CI相比无显著差异,但复水后WMD处理的Z+ZR含量显著增加。在WSD处理下,弱势粒和剑叶中Z+ZR含量不论是土壤落干期还是复水期都显著下降。WMD与CI处理的根系中Z+ZR含量无显著差异。WSD处理显著增加了根系中Z+ZR含量,而显著降低了根系中异戊烯基腺嘌呤(iP)和异戊烯基腺苷(iPR)含量。弱势粒的籽粒灌浆速率和粒重与Z+ZR含量呈显著或极显著正相关关系。以上结果表明,抽穗后轻干-湿交替灌溉通过提高水稻弱势粒和剑叶中Z+ZR含量,进而促进了弱势粒的籽粒灌浆。4.2结实期干湿交替灌溉对稻米品质的影响在WMD处理下,籽粒灌浆后期的根系氧化力、剑叶光合速率和籽粒中蔗糖-淀粉代谢途径关键酶活性显著增加,而WSD处理的结果则相反。与CI相比,WMD处理的产量增加了9.3-9.5%,而WSD处理的产量降低了7.5~7.8%。WMD处理显著改善了稻米的加工品质、外观品质和食味品质,而WSD处理显著降低了稻米品质。说明结实期轻干-湿交替灌溉不仅可以提高水稻产量和改善稻米品质,而且还可以节约宝贵的水资源。4.3全生育期干湿交替灌溉对水稻根系形态生理和产量的影响在全生育期进行WMD.WSD和CI3种灌溉方式处理。与CI相比,WMD处理显著增加了根系氧化力、根叶穗中的细胞分裂素含量、叶片光合速率、籽粒中蔗糖-淀粉代谢途径关键酶活性和产量,而WSD处理的结果则相反。WMD和WSD处理均提高了水分利用效率。说明全生育期轻干-湿交替灌溉促进了根系生长,有利于其它生理过程,进而提高了产量和水分利用效率。5.养分管理和栽培模式对水稻根系形态生理和产量的影响5.1实地氮肥管理进行实地养分管理(SSNM,因地、因苗、因种施肥)和习惯施肥(FFP,对照)两种养分管理。抽穗前的根干重,FFP处理大于SSNM处理。在抽穗期及抽穗后,SSNM处理的根重大于FFP处理。SSNM处理提高了水稻整个生育过程的根-冠比。SSNM处理的水稻根系氧化力自幼穗分化期开始(尤其是单茎根系氧化力)均高于FFP处理。SSNM处理提高了抽穗后水稻剑叶光合速率。与FFP相比,SSNM处理的产量提高了7.2~9.4%,氮肥利用效率(氮肥偏生产力,产量/施氮量)增加了38~46%。表明SSNM促进生育后期根系生长是其提高产量和氮肥利用效率的一个重要原因。5.2饼肥和无机氮肥配施进行不施氮肥(T1)、施用无机氮(T2)、施用饼肥(T3)和饼肥与无机氮肥配施(T4)4种处理。各处理产量的高低表现为:T4>T2>T3>T1,4个处理间产量差异显著。T4处理显著增加了穗数、结实率、千粒重和收获指数,显著提高了抽穗期有效叶面积和高效叶面积、灌浆期叶片叶绿素含量和光合速率以及各主要生育时期的根干重、根长、根系氧化力、根系伤流量、根系总吸收表面积和活跃吸收表面积。表明饼肥与无机氮肥配施可以促进根部生长,进而促进地上部生长并提高产量。5.3高产高效栽培进行高产高效栽培(以实地养分管理和轻干-湿交替灌溉为核心技术的高产与水分养分高效利用的栽培技术体系)和当地高产栽培(对照)两种处理。与当地高产栽培相比,高产高效栽培增加了根系和地上部植株干物重、提高了根系细胞分裂素含量和根系氧化力。高产高效栽培的产量较对照增加了31%,并且显著提高了氮肥和水分利用效率。说明通过栽培技术的集成优化,可以促进根-冠生长,进而获得高产和水肥高效利用的效果。本研究在水稻品种演进过程中根系形态生理的变化及其与产量形成的关系、高产品种根系形态生理的诊断指标、超级稻品种主要生育期根系形态生理特征及其与地上部生长发育的关系、根系激素和籽粒激素水平的关系及其对强、弱势粒灌浆的调控作用以及根系形态生理的栽培调控技术等研究方面获得了新的认识,对水稻高产根系育种和高产、优质、高效栽培具有指导意义。
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