贵州中—晚三叠世萨斯特鱼龙分类学研究及三叠纪鱼龙类群分支谱系分析

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萨斯特鱼龙科(Shastasauridae)是中-晚三叠世鱼龙类群最典型的代表之一,分布较广。自Merriam(1895,1902)报道了产自美国加州上三叠统的材料以来,对其已有百余年的研究历史。然而与侏罗纪-白垩纪鼎盛时期的鱼龙材料相比,萨斯特鱼龙科化石除意大利拉丁期的Besanosaurus外,均未保存完整个体,尤其是各典型属种的正型模式标本多为破碎的头后骨骼,导致该科的单系性及科内部的分类学问题一直存在争议,常被当做“口袋类群”。近年来在我国西南地区三叠纪的地层中发现了大量保存精美的鱼龙类化石,其中至少两个属与萨斯特鱼龙科关系密切。本文系统描述了产自贵州关岭上三叠统卡尼阶法郎组瓦窑段的邓氏贵州鱼龙(Guizhouichthyosaurus tangae)和梁氏关岭鱼龙(Guanlingsaurus liangae)各自的正型模式标本和补充材料,补充和明确其鉴定特征,厘定近年来报道的多个鱼龙属种的命名;本文还描述了产自贵州兴义中三叠统拉丁阶法郎组竹杆坡段的贵州鱼龙新标本,这是目前已知最低层位的贵州鱼龙;同时,对世界上三叠纪鱼龙类群的化石标本进行了观察、比较和性状厘定,重新进行三叠纪鱼龙的分支系统学研究,明确中国的鱼龙属种在鱼龙超目中的分类位置。此外,本文测量了关岭鱼龙的头骨和脊椎的形态信息,并初步进行了有关游泳能力(尾弯出现)和取食方式等功能学方面的讨论。依据对正型模式标本的详细观察并与国内多件补充材料对比,本文将邓氏贵州鱼龙的鉴定特征厘定为:成年个体体长约6米;约63节荐前椎;鼻孔前有一道细长的浅沟;肩胛骨扇形,近端没有骨干;前肢具豌豆骨,位于尺腕骨的远端与第四远端腕骨之间,但其大小明显小于与其相邻的腕骨;后肢第二趾近端三至四枚趾骨显著变小。“亚洲杯椎鱼龙”、“美丽盘江龙”、“邓氏萨斯特鱼龙”均为邓氏贵州鱼龙的后出异名,且均发现自同一地点,地层层位也相当一致。梁氏关岭鱼龙的鉴定特征厘定为:大型鱼龙,成年个体体长大于8米;短吻,缺齿,头部背视呈宽三角形;前颌骨没有鼻孔背侧分支,仅围成外鼻孔的前腹缘;两侧顶骨前缘不分开成Y型,顶孔位于两侧顶骨之间,额骨不参与顶孔围成;后眶骨进入上颞孔;77-80节荐前椎,为鱼龙超目中荐前椎数目最多的一类;桡骨和尺骨均为近圆形;腓骨近半圆形,内缘明显内凹,后缘外展,形成一个外凸的弧形边缘;耻骨孔多半开放,形成凹口。对关岭鱼龙的脊椎的形态测量分析表明,其尾椎中部已经至少具有三节侧视呈梯形的椎体,构成尾弯,从而形成尾椎的整体下弯。这是在三叠纪鱼龙中的首次发现以前仅出现在侏罗纪-白垩纪鼎盛时期鱼龙身体上的真正的尾弯。然而其每节椎体所形成的弯角与侏罗纪相比仍较小,三节椎体所成的弯角仅10°-15°,远小于典型的侏罗纪类型(60°),因而关岭鱼龙的尾弯仍较为原始。尾弯在三叠纪鱼龙中的发现表明鱼龙在晚三叠世的游泳能力已经进一步提高,可能已经开始适应远洋生活。对鱼龙超目中部分具有舌骨的类型的测量和与吸食式(suction feeding)和跃捕式(ram feeding)取食的鲨鱼和鲸鱼类的对比表明:鱼龙类的舌骨和下颌以及头骨的比例关系均与跃捕式取食的海生哺乳类更相似,而与吸食式取食的类群差异较大。且鱼龙中从未发现骨化的舌中骨,可能不具备实现吸食式取食的条件。由此可见,至少讨论涉及的4个鱼龙属种更可能为跃捕式取食而非吸食式取食。综合前人的研究成果,并结合我国近年来报道的鱼龙类新材料,重新进行了三叠纪鱼龙的分支系统学分析。分析共包含了34个类群,提取了106个性状,得到了28棵最简约树。严格合意树确认了Mixosauridae,Cymbospondylus,Shastasauridae和Toretocnemidae等各自的单系性。本文分析与前人研究成果相比,取得了一个进展是明确了萨斯特鱼龙科的定义,简化的表达式为(Besanosaurus(Guizhouichthyosaurus(“Callawayia”.wolonggangensis(Shastasaurus(Guanlingsaurus,Shonisaurus)))))。梁氏关岭鱼龙与北美地区的Shonisaurus构成单系,后共同与Shastasaurus构成姐妹群,而邓氏贵州鱼龙与“C.wolonggangensis”位于该姐妹群的外群位置,Besanosaurus则相对最为原始。谱系分析表明,“C”.wolonggangensis并不属于Callawayia,形态学比较发现其并不具有Callawayia典型的鉴定特征,如上颌骨没有背侧上升支等。同时,在未发现“C”.wolonggangensis更多的材料之前,不能确认其与邓氏贵州鱼龙(Guizhouichthyosaurus tangae)之间的关系。关岭生物群中的另一个鱼龙属种周氏黔鱼龙(Qianichthyosaurus zhoui)与北美地区的Toretocnemus构成姐妹群,两者头后骨骼具有多个共近裔特征。此外,分析结果与前人研究成果另一个区别是,Cymbospondylus和Mixosauridae的位置的变化。本文认为Cymbospondylus与Shastasauridae关系更为密切,由其头骨均具有较大的鼻骨,后额骨向中部延伸较远,荐前椎数较多等特征支持。Mixosauridae头后骨骼相对更原始,且与近年来新发现的早三叠世Chaohusaurus材料有很多共同的近裔特征,因而与早三叠世的原始类型关系更近。本文谱系分析显示的三叠纪鱼龙演化序列与三叠纪鱼龙化石的地层分布基本相符,这也实证地佐证了本分析的可信性。谱系分析结果也表明我国华南地区在中三叠世与欧洲和北美地区均存在古地理联系,而晚三叠世欧洲地区化石较少,华南地区主要与北美地区关系密切。萨斯特鱼龙科分子最早发现自欧洲圣乔治山早拉丁阶地层中,而后在贵州发现了其晚拉丁期至早卡尼期的分子,而北美地区目前报道材料均来自晚卡尼期至诺利期,可能表明了萨斯特鱼龙科最早起源于欧洲,而后向东迁移直至东特提斯后直至东太平洋区的路线。
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