生物运动力学分析蜥蜴运动表现的种内种间变异

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生态形态学主要研究生物形态与生态之间关系,涉及两个重要方面:形态与功能表现之间的关系,功能表现与适合度之间的关系。因此,检测功能表现的差异是生态形态学研究的核心内容。蜥蜴的形态和运动表现常显示出较大的种内及种间变异,因而是开展此类研究的理想动物模型。本文主要以极具代表性的蜥蜴种类为研究对象,通过测定蜥蜴运动能力、步伐特征等指标的种内种间差异,利用生物力学技术分析运动表现的变异来源,检测断尾、繁殖、斜面坡度等因素的影响,探讨动物形态与运动表现同步进化的生物学机制。主要研究结果如下:   蜥蜴的运动速度与其运动步伐特征密切关联。运动速度的变化一般是通过调整步伐长度、步伐频率或同时调整步伐长度和频率来实现的。   尾自切是许多蜥蜴的重要御敌对策。相对于其它蜥蜴种类,印度蜓蜥(Sphenomorphus indicus)野外种群的尾自切发生频率较高(约75%),且成体频率大于亚成体,但两性间无差异。发生尾自切位置的频率在尾部不同区间有显著差异,大部分个体尾自切发生在尾近基部至中部的位置。断尾会降低蜥蜴运动速度和最大持续运动距离但增加停顿次数。因此,印度蜓蜥尾自切会使其蒙受较大的运动和能量代价。断尾显著影响蜥蜴的步伐特征,减小步伐长度但提高步伐频率。此外,相等速度条件下断尾后的蜥蜴具有相对较大的支撑系数。由于蜥蜴的步伐频率会受到身体机械构造和能量利用等方面的限制,如果断尾产生步伐长减小的幅度无法通过增加频率来维持蜥蜴的疾跑能力,那么必然会导致运动速度的下降。   雌体繁殖是爬行动物生活史中最重要的事件,动物在获得繁殖利益的同时,也须为此付出代价。与雌体繁殖事件相关的运动代价是研究比较成熟的一个指标。相对于产后、未怀孕雌体和成年雄体,青海沙蜥(Phrynocephalus vlangalii)怀孕雌体的疾跑速显著较小,而停顿次数较大。繁殖状态使青海沙蜥雌体承受显著的运动代价。雌体繁殖状态也影响蜥蜴的步伐特征,减小步伐长度但提高步伐频率。研究结果证实,孕期母体因体内后代引起的物理负重增加是导致青海沙蜥繁殖期运动代价的主要原因。然而,生理水平上的修正效应可能也是导致其运动代价的一个重要原因。   蜥蜴的附肢姿势属于侧展型,但与其它脊椎动物类群相比具有较大的可变性。一些因素(速度、基底面倾斜程度等)能显著影响蜥蜴的附肢运动及姿势。蜥蜴的运动速度显著影响其后肢运动学变量。蜡皮蜥(Leiolepis reevesi)的步伐长随运动速度的增加呈非线性增加,步伐频率呈线性增加,支撑系数呈非线性减小。运动速度在50cm/s到150cm/s范围内,速度对所检测的56个运动学变量中28个变量有显著影响。随着速度的增加,足着地时蜥蜴的髋关节垂直高度、有效后肢长增加,后肢直立状态更明显。蜥蜴快速运动时,两足步伐的比例逐渐增大,足部着地方式由跎行逐渐变成趾行。   在自然生境中,许多动物的活动必然会遭遇各种变化的斜面或物理障碍物。斜面显著影响变色树蜥(Calotes versicolor)的后肢运动学特征。所检测的运动学变量中,斜面有显著效应的变量占38%(20/53)。在相似运动速度下,蜥蜴上坡时的步伐长比水平面上较短,但频率较快。上坡运动时,后肢弯曲程度较大,有效后肢长较小,身体重心靠近基底面。   利用不同生境条件的五种鬣蜥科蜥蜴的形态特征和最大运动速度有显著的种间差异。特定SVL的附肢长大小依次为:变色树蜥>草原蜥(Trapelus sanguinolenta)>新疆岩蜥(Laudakia stoliczkana)和青海沙蜥>蜡皮蜥。针对形态特征变量的主成分分析产生前两个主要因子可解释种间差异的73.1%,附肢长度等在第一主成分有较高的正负载系数,而头部大小在第二主成分有较高的正负载系数。多元方差分析显示运动学变量的种间差异显著。针对后肢运动学特征变量的主成分分析产生前两个主成分共解释62.4%的种间变异。然而,形态特征的变异与后肢运动特征的变异并不一致。   分析18种蜥蜴的形态特征和运动能力(疾跑速和运动耐力)的数据发现:(1)不同蜥蜴种类的个体大小具有的显著种间差异,而且在利用不同生境类型之间也有差异;(2)不同蜥蜴的运动能力(疾跑速和运动耐力)与其平均SVL无显著相关性;(3)不同蜥蜴种类的运动能力存在显著差异,而且在利用不同生境类型之间也有差异,利用较密植被的地栖蜥蜴种类速度最小,岩栖蜥蜴的持续运动时间最长;(4)不同蜥蜴的疾跑速与其前后肢长度显著相关,疾跑快速的种类一般具有相对较长后肢但较短前肢;(5)蜥蜴的选择体温影响其运动能力,体温与疾跑速呈显著正相关,而与运动耐力呈显著负相关;(6)不同运动变量之间在种间水平上存在进化权衡,不同蜥蜴种类的平均疾跑速与运动耐力呈显著负相关。
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