生物入侵已成为当今世界重大的环境问题之一，并成为生态学的研究焦点。互花米草(Spartina alterniflora)是我国海滨湿地的入侵植物，与土著种芦苇(Phragmites australos)形成了广泛的竞争。就世界范围来看，互花米草和芦苇在不同的地区扮演着不同的角色。互花米草起源于北美，却入侵了欧洲和中国；芦苇在欧洲和中国是土著种，却入侵了美国。基于对研究现状和进展的把握，我们通过野外调查和室内模拟试验对环境因子(氮和竞争)对互花米草与芦苇相互作用的影响进行了研究。结果表明：氮添加和竞争对互花米草、芦苇单株植物形态、生长、生物量及其分配、无性繁殖特征的影响效果是相反的，氮营养的正效应在一定程度上补偿了竞争的负效应。具体结果分为以下四个方面。　　 1.对叶特征的影响　　 1)无论是互花米草还是芦苇，种内、种间竞争强度都随植株密度的增加而增大，从而造成单株植物叶特征参数不同程度地减小；单种处理中叶片数目对密度的响应最显著，混种处理中则是叶片宽度响应最显著。　　 2)氮营养在增加单株植物叶面积的同时，也增大了植物种内、种间的竞争强度；氮营养对两种植物的种间竞争结果具有调控作用，低氮、高氮时互花米草的种间竞争能力大于芦苇，中氮时则相反。　　 3)高氮水平下互花米草通过叶面积的快速增加抑制了芦苇的叶生长，使其叶面积减少，从而在竞争中占据优势，这可能是互花米草成功入侵我国海滩芦苇种群的机制之一。　　 2.对生物量积累和相对竞争能力的影响　　 1)单种系列中，互花米草与芦苇密度增加，各自的总生物量、地上、地下生物量都显著下降。中氮水平下互花米草的总生物量、地上、地下生物量都显著增加；高氮水平下芦苇的总生物量、地上生物量显著增加。　　 2)混种系列中，只有芦苇高密度(SPP)使互花米草地上、地下生物量、总生物量显著降低；除中氮水平外，互花米草密度增加使芦苇地上生物量、总生物量显著降低，米草高密度(PSS)使芦苇地下生物量极显著降低。中氮水平下互花米草与芦苇的地上、地下生物量、总生物量增幅最大。　　 3)互花米草与芦苇的种内、种间竞争都随各自密度的增加而增大；米草的地上部分种内竞争强度(种内相对邻里效应指数)略大于芦苇，地下部分种内竞争强度与芦苇相近，不同氮水平之间两物种的种内竞争差异不显著；低、高氮水平下互花米草的种间竞争能力(种间相对邻里效应指数)显著大于芦苇。中氮水平下则是芦苇的种间竞争能力显著大于米草，并且主要表现为地上部分竞争。　　 4)中氮水平、中密度(SP)时，两物种表现出共促进作用，地上部分表现为米草促进芦苇，地下部分则相反，这可能与氮营养调控有关。　　 3.对形态、生长、生物量分配的影响　　 在单种种群中：　　 1)氮添加通过提高相对生长速率促进了互花米草和芦苇的生长，比较而言，互花米草在生长方面占优势，但高氮对互花米草的株高略有抑制作用。密度增加，种内竞争加剧，导致互花米草的平均株高、最大株高、茎粗与芦苇的平均株高减小。　　 2)营养变化时，互花米草RGR的主要受LARm的影响，密度变化时，其RGR的主要受NAR的影响；芦苇则恰恰相反。　　 3)两种植物的生物量分配主要受环境中营养条件的限制，同种植株密度的增加对两种植物的生物量分配影响不显著。为适应高氮环境，互花米草和芦苇都增加了对同化器官(叶)的生物量投入，而减少了对吸收器官(根)的投入。此外互花米草还增加了对无性繁殖器官(根状茎)的生物量投入，而减少了对支持结构(茎)的投入。　　 4)两种植物对氮添加和种内竞争都表现出很高的可塑性。低密度时互花米草的生长和生物量分配特征对氮营养变化的适应能力比芦苇更强，中、高密度时芦苇的形态、生长与生物量分配特征对氮营养变化的适应能力比米草更强。各氮水平处理下，芦苇的形态、生长与生物量分配特征对种内竞争的适应能力比米草更强。氮改变了两种植物对种内竞争的可塑性响应，都是由增大根和根状茎的可塑性转变为增大平均株高的可塑性。　　 5)互花米草与芦苇的相互入侵随生境条件的不同而变化，氮添加促进了互花米草低密度种群的入侵，芦苇的中、高密度种群对氮的适应能力增强，从而增强了自身对高氮和竞争的适应性与抵抗力。　　 在混合种群中：　　 6)增加营养能够提高两种植物对种间竞争的适应能力；互花米草主要是通过调节株高适应不同的氮环境，芦苇对氮胁迫的适应对策则是需要一定的种群密度而不管这一密度是同种还是异种形成的。　　 7)受种间竞争的影响，互花米草的NAR随氮营养增加对其RGR造成的负面影响被其LARm的正效应所补偿；种间竞争和氮胁迫都使芦苇的RGR减小，但中氮时的正效应大于种间竞争的负效应。　　 8)混合种群中两种植物的生物量分配模式与单种种群相同。高氮能够使互花米草增加对叶生物量的投入，而减少对根生物量的投入；种间竞争则迫使互花米草增大了对根生物量的投入。　　 9)互花米草和芦苇主要通过调节根状茎和根冠比的可塑性适应环境氮胁迫和种间竞争压力。除与叶片相关的比叶面积和平均叶面积比两个参数以及根状茎生物量比外，芦苇的形态、生长、生物量分配各参数对氮和种间竞争的可塑性都大于互花米草。虽然互花米草在生长、竞争和入侵能力等方面占优势，但芦苇可以通过调节表性可塑性来应对竞争和入侵。　　 4.对无性繁殖的影响　　 1)氮和密度的交互作用弱化了两因子单独作用对植物无性繁殖特征的影响；芦苇的无性繁殖特征受氮和密度的影响程度比互花米草小得多。　　 2)互花米草的无性繁殖特征受氮的影响更大，各项参数都在氮的影响下显著增加；增加营养能补偿由密度造成的竞争压力，还有助于互花米草增加二级分株数，尤其是低密度时更加明显，但不利于芦苇二级分株的产生。　　 3)较低氮水平下，芦苇密度增加，种间竞争加剧，造成互花米草的根状茎数、初级克隆分株数和二级克隆分株数都减少，但高氮时这三个参数又都增加，高氮对互花米草的正向影响远大与芦苇密度造成的负面影响。高氮能够增加混种处理中互花米草的无性繁殖能力。　　 4)氮增加了芦苇的较大克隆分株数，但低、高氮对芦苇的根状茎产生不利。互花米草密度的增加导致芦苇的根状茎数和较大克隆分株数都减少，但即使在米草高密度时芦苇也能产生较多的克隆分株，这可能是因为互花米草对芦苇的种间竞争主要发生在地下部分，也说明芦苇能够通过增加克隆分株应对较强的种间竞争。　　 5)除根状茎重外，各无性繁殖参数的可塑性指数随密度的增加变化规律几乎是相同的，地上部分表现为低密度(单种)时可塑性指数最大，根状茎数则是在中密度时可塑性指数最大。单种、混种种群中，互花米草在单种时表现出更大的可塑性，芦苇则表现为高密度时有较大的可塑性。混种种群中中氮时互花米草的可塑性指数几乎都大于芦苇，高氮时则相反。说明互花米草对中氮有更强的适应能力，芦苇则对高氮有更强的适应能力。