论文部分内容阅读
蕨类植物是一个非常特殊的类群,在整个植物界中处于演化的关键位置。其有性生殖的研究对揭示植物生殖机制和了解植物有性生殖的演化均具有重要的科学意义。有性生殖的关键环节是配子发生和受精作用,在蕨类植物中卵发生和受精作用的研究相对薄弱。因此,本论文以蕨类模式植物水蕨(Ceratopteris thalictroides(L.) Brongn)为实验材料,主要运用透射电子显微镜(TEM)技术对水蕨的卵发生和受精作用进行了研究,主要研究结果如下:1.精子入卵的通道首次发现与受精作用有关的特殊结构—受精孔,受精孔位于水蕨成熟卵细胞的上表面中央部位,无卵膜覆盖,只有一层质膜覆盖的孔形结构,直径约2.5μm,略大于水蕨精子的横向直径。实验证明,水蕨精子是通过受精孔进入卵细胞完成受精作用,阐明了受精作用的机制。2.受精孔的形成与发育新卵和腹沟细胞之间结合紧密,有胞间连丝连接。卵发育时,首先在卵细胞的侧上方产生分离腔,分离腔向心扩张。同时,连接区相应减少,最后形成孔区。此后,在卵细胞周围形成卵膜,卵膜是由内质网在质膜内侧沉积形成。在孔区不生成卵膜,形成受精孔。研究表明腹沟细胞参与受精孔的形成,在卵发育过程中具有强烈的自噬作用,这种作用可能使卵细胞内用于形成卵膜的物质被吸至腹沟细胞,导致内质网等物质在孔区不能沉积,从而影响受精孔的形成和发育。3.阻止多精受精尽管有多个精子到达卵细胞上方,但只有一个精子可通过受精孔进入卵细胞。精子入卵时,卵强烈收缩,在受精孔下方有同心圆膜囊泡和一个含有大量不透明小泡的囊泡出现,封住受精孔,具有防止多精受精的作用。4.精子细胞器的命运受精时,精子所有的运动细胞器都进入卵细胞,包括微管带、多层结构、精子线粒体、鞭毛、鞭毛带等。随着受精卵的发育,它们逐渐被分解,如鞭毛最先失去外层膜,接着丢失内部结构。最后这些细胞器都被一层内质网包裹,最终在合子细胞质内被消化。5.核融合当精子进入卵细胞后,精核表面的微管带即与染色质分离,染色质逐渐解浓缩,精核在与卵核融合之前形成新的核膜。当精卵核融合时,卵核高度不规则,产生许多突起,主动与精核接触并融合。精卵核融合标志着合子细胞的建立。6.合子的形成与发育刚融合时合子核高度不规则,精核染色质在合子核内呈纤维状或颗粒状。此后,精核染色质也逐渐均质化,最终与卵细胞染色质同质。合子核逐渐变成圆形。细胞器在合子发育过程中发生重排,细胞极性也发生相应的转变,由最初的垂直极性转变为水平极性,这对合子的第一次分裂具有重要的意义。合子在分裂之前重新产生细胞膜和细胞壁,从而使合子在形态和结构上成为一个具有分生功能的细胞,为胚的发育做好准备。蕨类植物有性生殖是十分精细而复杂的过程,本论文通过时间进程对水蕨卵发生和受精作用进行了详细观察,解决了精子入卵的通道问题,受精孔如何形成与发育,卵细胞如何阻止多精受精等许多当前未被解决的问题,主要在细胞学水平上阐明了蕨类植物有性生殖的机理。