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潮间带为淹没和露空两种环境动态交替的地带,太阳日变化和潮汐循环的叠加致光照尤为复杂,对潮间带固着生活的大型海藻构成巨大的环境胁迫。长期的进化,海藻发展了许多调节光合机构的组成和功能以适应环境的机制,其中褐藻的光适应策略具特殊性,因此,开展潮间带褐藻光适应特征与机制的研究,对于理解特定生境中海藻的光适应意义,以及整体上理解光破坏防御机制具有重要的理论价值。本文以潮间带广泛分布的代表性褐藻--鼠尾藻为研究对象,从生态学、生理学、生物化学三个层面,采用叶绿素荧光及高效液相色谱技术,由现象到机制,系统开展了鼠尾藻光适应的研究。主要研究结果如下:1.鼠尾藻萌发孢子体光合适应性及其与生长的关系。本实验探究了鼠尾藻萌发孢子体应对不同生长光强(10,60,和300μmolphotons m2s1)的生长以及光合生理响应。结果表明:鼠尾藻萌发孢子体通过表现不同的光合作用特性以使光吸收和利用效率达到最优化。在高光下,激发压(1-qP)快速增至0.27,暗示了萌发孢子体发生伴随闭合反应中心积累的缓慢光抑制,并阻碍生长。这与高光萌发孢子体中随培养时间逐渐下降的最大量子产量(Fv/Fm)以及高的非光化学淬灭(NPQ)能力是一致的。尽管中光萌发孢子体中Fv/Fm没有发生完全恢复,较低的激发压程度(约0.15)表明其缓慢光抑制程度较低。中光下相对稳定的光合能力使萌发孢子体表现最高的约9.3%的相对生长率(RGR)。低光萌发孢子体中显著高的Fv/Fm,初始荧光Fo以及最大光利用效率α意味着高效率的光吸收和能量转换能力。此外,低光萌发孢子体中光合能力(最大电子传递速率rETRmax以及最小饱和光强Ek)持续升高,赋予孢子体稳定生长的能力,其RGR高于8.2%。因此,鼠尾藻萌发孢子体更偏好低光,并对中光和高光有一定的耐受力。然而,对过饱和光条件的光适应以缓慢的生长为代价以维持生存。2.鼠尾藻萌发孢子体对强光胁迫的光合生理响应。本实验通过考察光抑制期间荧光参数长期和瞬时动力学,以分析生长于三种不同光密度下的鼠尾藻萌发孢子体应对突然强光胁迫的光合生理响应,检验热耗散能力的可塑性。结果表明:所有处理组均表现高的动态光抑制能力,伴随着抑制和恢复期间Fv/Fm的快速反应动力学以及NPQ的快速诱导动力学。高光萌发孢子体具最大的NPQ值,约为5.5,确保其应对胁迫的灵活性和可逆性。除了NPQ在光保护中的重要作用外,低光与高光萌发孢子体的光合能力无显著差异,意味着通过光化学电子传递系统的能量耗散也可以降低光损伤的可能性。由于“光激活状态”的缺失,鼠尾藻萌发孢子体中的NPQ似乎不直接被跨类囊体质子梯度(ΔpH)调控。另外,用DTT抑制叶黄素循环的发生显著阻遏了预光照萌发孢子体中NPQpre的诱导,当加入NH4Cl解除ΔpH后NPQ弛豫过程缓慢,均暗示了叶黄素循环在NPQ中的重要地位。总之,鼠尾藻萌发孢子体可以通过高效的光保护机制耐受突然的强光胁迫,包括通过叶黄素循环的能量耗散和光合电子传递。这种光保护能力与萌发孢子体的光历史无关。高效的光合可塑性及时应对快速变化的光环境是鼠尾藻能够在潮间带生境中生存的重要原因。3.叶黄素循环在热耗散中的作用及其调控机制。本实验研究了鼠尾藻应对强光胁迫(1200μmol photons m-2s-1)的非光化学淬灭NPQ以及叶黄素循环特性。结果表明:基于NPQ缓慢的诱导和弛豫动力学,以及NPQ和叶黄素循环间的紧密关系,鼠尾藻NPQ中缺乏ΔpH依赖的淬灭组分qE。另外,采用DTT抑制叶黄素循环显著阻遏了预光照鼠尾藻NPQpre的诱导,而且在光照期间,采用解偶联剂NH4Cl破坏ΔpH后,仅在存在叶黄素循环时NPQ发生缓慢的弛豫,进一步表明鼠尾藻中NPQ不直接被ΔpH控制。紫黄素脱环氧化速率随着NH4Cl浓度的升高而降低,表明ΔpH的作用可能仅与紫黄素脱环氧化酶的激活有关。在缺乏qE的情况下,叶黄素循环对鼠尾藻光胁迫下快速且有效的光保护响应是至关重要的。叶黄色素库大小高达17molmol-1Chl a×100,色素库的脱环氧化状态达0.5,使鼠尾藻可以有效的积累脱环氧化色素以诱导高的NPQ能力(约10)。另外,鼠尾藻中预光照显著加速了NPQ的诱导。花药黄素的快速形成和缓慢的环氧化使预光照几分钟后即达高浓度的花药黄素的滞留,该滞留可以显著加速玉米黄素的积累。NPQ诱导时间和玉米黄素滞留量之间显著的负相关表明玉米黄素可以直接加速NPQ的诱导。因此,脱环氧化色素的长时间高浓度滞留对于生存在光照剧烈变化的潮间带生境中的鼠尾藻具有重要的光适应意义。