洞穴裸灶螽与洞穴环境相适应的特征及分子系统发育研究

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洞穴裸灶螽Diestrammena caverna sp.n.是首次发现并命名的洞穴昆虫新种,隶属直翅目、驼螽科、盲灶螽属。本文通过室内饲养和野外观察相结合的方法,系统研究了洞穴裸灶螽形态学及生物学特性;通过扫描电镜及显微观察,明确了洞穴裸灶螽触角感受器、中肠、前胃、马氏管及卵巢与洞穴环境相适应的细胞结构特征。采用16Sr DNA序列作为分子标记,构建了洞穴驼螽2属13种及其地理种群的系统发育树,探明了洞穴驼螽科昆虫的分子进化及系统发育。主要结论如下:  1.对洞穴环境适应的特征研究  1.1.形态特征洞穴裸灶螽成虫体长11.0mm—12.0mm,身体呈淡黄褐色,体表有暗褐色斑纹。头顶部有两个圆锥形突起;复眼由若干个小眼组成,呈肾形;触角丝状细长,柄节粗大,梗节短小且内侧有一凹陷,基部第一鞭小节显著变长,触角感受器种类多、数量大;上唇端部有一凹陷,内面密被感觉毛;上颚发达,切齿两个,臼齿宽大;内颚叶发达且有3根齿;下唇须3节,端部第一节粗大且密被感觉毛,中唇舌细长,侧唇舌宽大。前足腿节关节裂片内侧有1个刺、外侧有1个距,胫节内侧有1个距,外侧有2个距,且两个距之间有一个小刺;中足腿节内外关节裂片上各有1个距,中足胫节内外各有1个距,两个距之间有一刺;后足胫节每侧有28-48个刺。背产卵瓣和腹产卵瓣刀状,内产卵瓣针状。尾须细长,端部有2-3个凹陷,密被感受器。卵长8.0—10.0mm,宽3.5—6.0mm,初产时呈乳白色,临近孵化时呈褐色,卵壳上有蜂窝状刻纹。  1.2.生物学特性洞穴裸灶螽2年发生一代。若虫期较长,8-14个月,若虫栖居在黑暗潮湿的洞穴石缝内,主要以流进洞穴内的枯枝落叶和洞穴生物尸体为食,若虫还取食自己的蜕,以补充营养。成虫期一般6-10个月,雌虫具有多次交尾产卵和取食发育不良卵的习性,每雌产卵2-8粒,卵单粒散产在阴暗潮湿的石缝内,卵期3-4个月。  1.3.触角感受器在洞穴裸灶螽成虫触角上一共发现了7种感受器:毛形感受器主要分布于洞穴裸灶螽触角的鞭节上;刺形感受器主要分布在洞穴裸灶螽触角的鞭节上;鳞形感受器主要分布在洞穴裸灶螽触角的梗节上;腔形感受器主要分布在洞穴裸灶螽触角的梗节上;耳形感受器仅分布于雄虫鞭节腹面;锥形感受器分布于洞穴裸灶螽触角的柄节基部;鼎形感受器着生于触角表面的凹窝内。  1.4.内脏器官细胞结构洞穴裸灶螽中肠细胞排列紧密且多皱褶,分裂细胞着生于皱褶处;前胃齿数目多、结构复杂,外周有强壮的肌肉层;马氏管细胞数量多,基膜上的肌纤维发达;雌虫卵巢管数目少但是体积庞大,为卵子的发育提供足够的营养。  2.分子系统发育研究将自测的驼螽科盲灶螽属(Diestrammena)2个种与从GenBank中下载的Dolichopoda属41条洞穴螽蟖的16S rDNA基因片段进行了同源性比较,并以Hadenoecus cumberlandicus、Euhadenoecus insolitus、Ceuthophilus gracilipes、Troglophilus cavicola作为复合外群,采用MEGA软件基于Kimure-2模型,完全清除空位,用自展法检验各分支的置信度(重复100次),构建NJ树和ME树。在所获得的521bp序列中,有188个变异位点,133个简约信息位点,329个保守位点;A、T、C和G碱基的平均含量分别为35.15%、37.1%、10.625%和17.125%,在碱基组成上具有A+T含量偏向性;在组成的20种氨基酸中,驼螽科大部分不含Arg(我国TS、WN含有),而含有较高的Leu、Asp、Phe和Ser。分子系统树分析结果表明,所研究的内群聚为6个大的聚类簇,即Dolichopoda属的希腊Ⅰ类群、希腊Ⅱ类群、俄罗蟖类群、意大利类群、土耳其类群和 Diestrammena属的中国类群,其中中国类群与土耳其类群关系较近。  
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