稻赤斑沫蝉(Callitettix versicolor)的分布格局及谱系地理研究

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中国南方地势复杂,由西向东海拔逐渐降低。西南地区以海拔跨度大的横断山脉为主,并有怒江、金沙江、澜沧江流经;东南地区以海拔偏低的丘陵地形为主,辅以纵横复杂的河流。三百万年前青藏高原的隆升促使中国南方的冰期气候与欧洲、北美不尽相同。复杂的地理环境与冰期气候使得该地区成为研究东亚乃至全球的地质事件与生物间相互关系的一个热点区域。然而,迄今为止,人们的关注点更多的集中在西南地区鸟类、两爬及哺乳动物上。而关于冰期的气候波动与地质事件对中国南方地区昆虫的分布格局影响的研究甚少。本研究选用一种迁移能力较弱且具有很强环境依赖性的昆虫,稻赤斑沫蝉(Callitettix versicolor)为研究对象。通过对分子数据的分析,包括线粒体基因(COI+CYTB+ND5)和核基因(微卫星),并结合生态位模型来探讨古气候与地理屏障对生活于中国南方的稻赤斑沫蝉的分布格局和种群历史动态的影响。研究的主要结果如下:  1.基于线粒体基因组构建的贝叶斯系统发育树结果显示,稻赤斑沫蝉分为两大支系:西部支系(Western lineage)和东部支系(Eastern lineage)。东部支系又分为E1与E2两个副支,E2副支进一步分化成E2-1、E2-2两个支系。各支系间表现出很强的地理相关性。西部支系位于中国西南的横断山区;东部支系位于中国南方中部及东部区域,E1、E2两个副支分别位于大别山的北面与南面。E2分化出的E2-1与E2-2分别位于南方中部的东北边与西南边,并在贵州与湖南西部形成一个狭长的重叠区域。  2.基于线粒体基因组单倍型构建的网络图结果与系统发育树拓扑结构保持一致。结果显示东西支系经历了长期的独立进化,不存在共享单倍型。在西部支系(W)与E2-1、E2-2两个支系中都存在星状(star-like)的原始单倍型,表明这三个支系可能在近期经历了种群扩张。Hap53是西部支系中的主要单倍型,在一个种群(YN1)的11个个体中发生。东部支系中两个主要单倍型为Hap7与Hap12,分别位于E2-1与E2-2支系中。Hap7在E2-1支系中的12个种群(CQ、GD1、GZ2、GZ3、GZ5、GZ6、HB4、HN1、HUN2、SC1、SC3和YN2)内的38个样本中发生,Hap12在E2-2副支的6个种群(GX1、GZ1、GZ6、HB2、HUN1和HUN3)的15个样本中发生。  3.微卫星聚类分析结果与线粒体基因构建的贝叶斯系统发育树的拓扑结构基本保持一致。排除因样本不足而舍掉的采样点,微卫星聚合成的四个聚类组G1、G2、G3、G4分别对应线粒体的W、E1、E2-2、E2-1支系。G1与G2以单个祖先特征为主,而G3与G4中的一些种群表现出多个祖先特征,尤其是贵州,湖南以及广西地区的种群。这些多祖先种群的分布区域与E2-1和E2-2的重叠区域基本吻合。  4.基于BEAST软件估算的分歧时间显示:东西支系的最近共祖时间为0.89-1.17百万年(Mya),大约处于中更新世早期的最大冰期(0.9-1.2 Mya)。E1、E2副支的分歧时间约为0.52-0.40Mya,E2-1与E2-2的分歧时间为0.44-0.30Mya。  5.贝叶斯天空线结果显示:西部支系的种群动态在整个冰期保持稳定,而东部支系(包括E1、E2-1、E2-2)在末次最大间冰期(LIG)向末次最大冰期(LGM)过渡时经历了种群扩张,表现为“冰期前扩张”的模式,扩张时间大约在0.075-0.04 Mya。  6.生态位模型预测结果显示:末次最大间冰期时,中国南方的大部分区域适宜稻赤斑沫蝉生存,包括西南山区以及南方中部与东部地区。在末次间冰期(LIG)、末次最大冰期(LGM)及现在(Prensent)三个预测时期里,西南地区的适宜生境在LGM时期缩小,东南地区的适宜生境逐渐向东边扩张。两个支系的连接区域在LGM时期呈缩小趋势,这种趋势在现在稳定温和的气候条件下得到缓和。  基于以上的研究结果,我们得出下面结论:稻赤斑沫蝉可能起源于中国西南地区,受冰期气候波动与长期地理屏障(横断山脉与大别山脉)的影响分化成明显的三大支系:西部支系、E1副支与E2副支(Western lineage,E1 and E2 sub-lineages)。E2副支进一步分化成E2-1与E2-2两个支系,这两个支系在近期经历扩张,从而在中国南方中部的贵州、湖南地区形成了一个重叠区域。东西两个支系的种群历史动态不同,东部支系的种群数量在末次间冰期开始呈指数级增加,表现为冰期前扩张模式,而西部支系的种群数量保持稳定。说明冰期稻赤斑沫蝉的种群数量变化不仅与冰期气候波动有关,地理环境的异质性及物种本身特征也可能对其产生影响。生态位模型预测还向我们揭示冰期稻赤斑沫蝉在中国南方可能存在两个独立的避难所,一个位于横断山区,另一个位于中国南方东部的丘陵地区。本研究通过对稻赤斑沫蝉分布格局及谱系地理的考察,明确了古气候与地理屏障对该物种分布格局的影响,并在前人基础上进一步证实了大别山脉对运动能力较弱昆虫的隔离作用。
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